WWW.NEW.Z-PDF.RU
БИБЛИОТЕКА  БЕСПЛАТНЫХ  МАТЕРИАЛОВ - Онлайн ресурсы
 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |

«ЗАЩ ИТА РА СТЕН И Й И З Д А Н И Е 2-Е, ПЕ Р Е Р А Б О Т А Н Н О Е И Д О П О Л Н Е Н Н О Е Д оп у щ ен о Уп ра вл ен ием высшего и с р е д ...»

-- [ Страница 1 ] --

Н.в. Б О Н Д А Р Е Н К О

БИ О Л О ГИ ЧЕСКАЯ

ЗАЩ ИТА

РА СТЕН И Й

И З Д А Н И Е 2-Е,

ПЕ Р Е Р А Б О Т А Н Н О Е И Д О П О Л Н Е Н Н О Е

Д оп у щ ен о Уп ра вл ен ием высшего и с р е д н е г о специального о б р а з о ­

в а н и я Г о с у д а р с т в е н н о г о а г р о п р о м ы ш л е н н о г о к о м и т е т а СС С Р в к а ­

честве у че б н и к а д л я студентов высших у ч е б ны х з а в е д е н и й по с п е ­ ц иаль ности « З а щи та растений»

Ф МОСКВА АГРОПРОМИЗДАТ 1986 Б Б К 44 Б81 УДК 632.937(075.8) Р е ц е н з е н т ы : кандидаты биологических наук Г. А. Бегляров В. А. Емельянов * Б ондаренко Н. В .

Б81 Биологическая защита растений. — 2-е изд., перераб .

и доп. — М.: Агропромиздат, 1986. — 278 с., ил. — (Учеб­ ники и учеб. пособия для высш. учеб. заведений) .

Даны характеристики и теоретические основы применения различных групп организмов, используемых в качестве биологических средств защиты сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней и сорняков. Во втором издании (первое вышло в 1976 г.) приведен материал о возможностях и пу­ тях регулирования численности популяций вредных и полезных организмов в агробиоценоэах, о новых средствах биологической защиты растений и улуч­ шенных методиках разведения и применения хищных и паразитических на­ секомых .

ББК 44 © И з д а т е л ь с т в о « К о л о с », 1978 В О « А г р о п р о м и з д а т », 1986, е и з м е н е н и я м и ВВЕДЕНИЕ, В увеличении производства и повышении качества сельскохо­ зяйственной продукции важную роль играет защита растений от вредных организмов . Однако до сих пор во многих странах по­ тери от вредителей, болезней и сорняков достигают 20—30 °/о воз­ можного сбора урожая. Общие ежегодные потери сельскохозяйст­ венной продукции под влиянием 160 видов фитопатогенных бакте­ рий, 250 видов вирусов, 8000 видов вредных насекомых и клещей, 2000 видов сорняков только в США составляют более 20 млрд .

долларов (Лисянский, 1983) .

Во всем мире темпы роста затрат на защиту растений обго­ няют темпы прироста сельскохозяйственной продукции примерно в 4—5 раз. В связи с этим увеличилась их доля в себестоимости продукции растениеводства. Причем основная часть затрат прихо­ дилась на пестициды. С появлением препаратов органического синтеза и широким внедрением их в практику создалось впечат­ ление, что только с помощью химической борьбы можно успешно и в короткий срок решить все проблемы защиты растений, но посте­ пенно стали накапливаться тревожные сведения об отрицатель­ ных последствиях применения пестицидов. Загрязнение окруж аю ­ щей среды, накопление остатков в продуктах питания, сравни­ тельно быстрое развитие у вредителей устойчивости к пестицидам осложнили использование химического метода борьбы .

По данным известного энтомолога-токсиколога США Р. М ет­ кафа (1980), число видов насекомых, у которых зарегистрирована резистентность к пестицидам, увеличивается по экспоненте; с 12 видов в 1948 г. до более 400 в настоящее время .

уерьезным недостатком использования пестицидов широкого спектра действия оказалось и подавление ими естественных регули­ рующих механизмов в биоценозах, что привело к массовому р а з ­ множению вредных организмов, численность которых ранее не д о ­ стигала или редко достигала экономически значимого уровня .

В связи с этим перед специалистами в области защиты растений и охраны окружающй среды поставлена задача применения инте­ грированной борьбы, предполагающей рациональное и комплекс­ ное использование всех методов защиты растений .

Особое внима­ ние будет уделено учету складывающейся экологической обста­ новки и повышению удельного веса биологического метода. Б о л ь ­ шие успехи в области развития биологической защиты растений уже достигнуты в СССР^ (^Основное направление биологического метода — использова­ ние для защиты растений от вредных организмов их естественных врагов — хищников, паразитов, антагонистов, гербифагов. Круп­ ные достижения в области физиологии и биохимии, экологии и микробиологии обусловили новые перспективные направления в биологической защите растений, связанные с применением феро­ монов, гормонов и антибиотиков. V Происшедшие изменения нашли отражение в более широкой трактовке термина биологической защиты растений, закрепленной уставом Международной организации биологической борьбы, ко­ торый был принят в 1971 г. В этом документе под биологическим методом понимается использование живых организмов или про­ дуктов их жизнедеятельности для предотвращения или уменьше­ ния ущерба, наносимого вредными организмами .

Применение хищников для защиты растений от вредителей известно с давних времен. Сообщения об использовании хищных муравьев для борьбы с вредителями цитрусовых культур относят к 900-м и 1200-м годам нашей эры. В течение многих столетий человечеству было известно значение хищных жуков кокцинеллид. Предполагают, что за свои полезные свойства они получили название божьих коровок и жуков богоматери во Франции, пти­ чек богоматери — в Англии .

В 1762 г. зафиксирован первый случай интродукции из Индии на остров Маврикий птицы майны для борьбы с красной саранчой .

В 1973 г. интродуцирован из США во Францию хищный клещ для борьбы с филлоксерой винограда, в 1883 г. из Англии в США — паразит репной белянки апантелес беляночный и из Авст­ ралии хищный жук родолия для борьбы с австралийским желоб­ чатым червецом ицерией .

Первые научные эксперименты в области биологической борь­ бы с вредителями в России были предприняты И. И. Мечниковым (1879), обосновавшим перспективы использования микроорганиз­ мов для этой цели. И. И. Красильщик (1886) впервые в мире осуществил массовое разведение гриба зеленой мускардины для борьбы с хлебными жуками. В этот же период И. И. Мечников, Н. Ф. Гамалея в России и Л. Пастер во Франции провели первые опыты по практическому применению возбудителей болезней гры­ зунов .

И. Я. Шевырев, Н. В. Курдюмов, И. А. Порчинский и другие ученые определили пути возможного использования энтомос^гбв .

Затем были предприняты попытки переселения энтомофагов из одних районов страны в другие, например, паразитов яиц вредной черепашки — теленомин (Васильев, 1903) и паразитов яиц яблон­ ной плодожорки — трихограммы (Радецкий, 1911) .

Исследования в области биологической защиты растений при­ няли- систематический характер после организации в СССР Всесо« юзного научно-исследовательского института защиты растений ( В И З Р ) .

В лабораториях биометода и микробиометода В И ЗР ве­ лись работы по интродукции из-за рубежа эффективных энтомофагов — афелинуса, родолни, криптолемуса для биологического метода борьбы с кровяной тлей и червецами, теленомин — с вред­ ной черепашкой, трихограммы — с озимой совкой и другими вред­ ными насекомыми; по изучению условий, определяющих возник­ новение и развитие эпизоотий, изысканию штаммов, пригодных для создания эффективных микробиологических препаратов, и т. д. Многое сделали в этом направлении возглавивший лабора­ торию биометода Н. Ф. Мейер, его ученики и последователи Н. А. Теленга, Я- А. Алексеев, В. А. Щепетильникова и др.; руко­ водитель лаборатории микробпометода В. П. Поспелов с сотруд­ никами А. А. Евлаховой, О. И. Швецовой, Н. С. Федоринчиком и другими. Длительное время эти лаборатории были центральными учреждениями по разработке биологических средств защиты рас­ тений в СССР .

В 1969 г. создан Всесоюзный научно-исследовательский инсти­ тут биологических методов защиты растений (В Н И И Б М З Р ), ко­ торый стал головным научным учреждением по координации ис­ следований в области биологической защиты растений в нашей стране .

Большой объем исследований по биометоду выполняют также Украинский, Среднеазиатский, Белорусский, Грузинский и другие республиканские научно-исследовательские институты защиты растений, Всесоюзный научно-исследовательский институт фитопа­ тологии, некоторые кафедры университетов и высших учебных з а ­ ведении. Важное место в разработке систематики энтомофагов, теоретических основ биологической защиты растений принадлежит различным институтам АН СССР и институтам академий наук союзных республик .

^Развитию биологического метода защиты растений в нашей стране уделяется большое внимание в связи с последовательной политикой охраны окружающей среды и здоровья человека. З а ­ бота об охране, научно обоснованном и рациональном использова­ нии земли, водных ресурсов, растительного и животного мира законодательно закреплена в Конституции СССР^ Этот вопрос рассматривался и на третьей сессии Верховного Совета СССР одиннадцатого созыва в июле 1985 г., где было принято постанов­ ление «О соблюдении требований законодательства об охране природы и рациональном использовании природных ресурсов» .

Достижения в области теории и практики биологической з а ­ щиты растений позволили резко увеличить объем применения био­ логических средств борьбы в СССР: за 13 лет (1970—1983) — в 7,8 раза, что составляет 30 % общего объема защитных меро­ приятий. По подсчетам специалистов В Н И И Б М З Р, использование биологических средств в целом по стране позволило в 1983 г. со­ хранить сельскохозяйственную продукцию на 900 млн. руб .

Наиболее высокий эффект достигается при внедрении биологи­ ческого метода в защищенном грунте. В 1983 г. применение его на 73 млн. м2 позволило получить годовой экономический эффект свыше 100 млн. руб .

Значительные успехи достигнуты в биологической защите хлоп­ чатника в Узбекской ССР. Здесь объем применения биологиче­ ских средств с 1975 по 1982 г. возрос более чем в 10 раз и достиг 2,2 млн. га, при этом на 1 млн. га выпускали трихограмму и габробракона .

уРчень важно интегрирование биологического метода с другими методами, особенно с химическим, в общей системе защитных ме­ роприятий. Эффективное применение пестицидов невозможно без хорошего знания экологической обстановки, складывающейся на защищаемой культуре и в ее окружении.^Учет специалистами та ­ ких критериев, как экономические пороги вредоносности и уровни эффективности естественных врагов для паутинных клещей, тлей, вредной черепашки, серой зерновой, хлопковой, подгрызающих совок и других вредителей позволяет ежегодно отменять ранее запланированные обработки пестицидами примерно на 10 млн. га .

Расширились связи советских и зарубежных ученых и специа­ листов в области биологического метода защиты растений. СССР является членом Международной организации биологической борьбы (МОББ) и входит в ее региональное отделение — Восточно-палеарктическую секцию (ВПС) с секретариатом в Москве .

Советские ученые принимают активное участие в международных совещаниях и симпозиумах по биологической защите растений .

В 1979 г. состоялись советско-американская конференция по ис­ пользованию полезных организмов в защите сельскохозяйствен­ ных культур в США (Вашингтон) и советско-французский симпо­ зиум по афидофагам во Франции (Рен), в 1980 — советско-ни­ дерландский симпозиум по защищенному грунту (Кишинев), в 1981— советско'финляндскин — по биологическоой защите овощ­ ных культур открытого грунта (Хельсинки), в 1982 — симпозиум по биометоду в защищенном грунте стран — членов ВПС М О ББ в П Н Р (Познань), в 1983 г. — международная конференция по ин­ тегрированной защите растений в ВНР (Будапешт) и др .

О БЩ АЯ ЧАСТЬ Глава 1

ВАЖНЕЙШИЕ ФОРМЫ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ

МЕЖДУ ОРГАНИЗМАМИ В БИОЦЕНОЗЕ

В природной обстановке организмы живут не изолированно друг от друга, а в виде сообществ. Такие исторически сложив­ шиеся группировки видов животных и растений, включая микро­ организмы, занимающие участки среды с более или менее одно­ родными условиями существования, получили название биоцено­ зов .

Взаимоотношения между организмами в биоценозе очень слож­ ны и многообразны и складываются из внутривидовых и межви­ довых, или биоценотнческих, связей. Подробная классификация и характеристика этих взаимоотношений представляют самостоя­ тельную проблему экологии. Остановимся лишь на важнейших формах взаимоотношений между организмами, которые связаны с теорией и практикой биологического метода защиты растений .

Частично этот вопрос будет затронут и в главе 12, при обсуждении принципов регуляции численности популяций в биоценозе .

Основные формы взаимоотношений между организмами — это симбиоз, хищничество, паразитизм и антибиоз .

СИМБИОЗ

К симбиозу относятся различные формы сожительства особей разных видов организмов, которые в той или иной степени вы­ годны одному или обоим видам — симбионтам. Среди симбиотиче­ ских форм отношений различают форезию, мутуализм, комменса­ лизм .

Форезия — такая форма симбиотических отношений, при кото­ рой один симбионт прикрепляется к другому с целью собственного передвижения. Так, камподеовидные личинки первого возраста некоторых жуков нарывников — триунгулнны — после вылупления из яиц забираются в цветки растений и при появлении там диких пчел переходят на них. Пчелы переносят личинок в свои гнезда, где триунгулины линяют, превращаясь в обычных червеобразных личинок, которые питаются яйцами, личинками пчел и медом .

Мутуализм — это симбиоз, где совместное сосуществование вы­ годно обоим симбионтам. Эту форму симбиоза часто называют также облигатным симбиозом. Примером могут служить отноше­ ния муравьев с тлями и некоторыми кокцпдами. Муравьи пита­ ются сахаристыми выделениями тлей или кокцид и одновременно защищают их от нападения паразитов и хищников. Хорошо изу­ чены мутуалистические отношения между термитами и обитаю­ щими в их кишечнике жгутиковыми, между муравьями-листорезами и разводимыми ими в своих гнездах «грибнымн садами» .

Комменсализм — форма симбиоза, при которой однн симбионт, обычно более слабый, пользуется остатками пищи другого, более сильного, но при этом вреда ему не приносит. Такой симбионт называется комменсалом, нахлебником, или инквилином. К ком­ менсалам относятся личинки пчел-кукушек и некоторых ос блестянок, которые живут в гнездах других пчелиных и питаются их з а ­ пасами .

ХИЩНИЧЕСТВО

Хищничество — отношения, в которых один организм — хищ­ ник питается другим — жертвой, обычно приводя ее к гибели в течение короткого времени (рис. 1). Хищник, как правило, круп­ нее и в процессе своего развития съедает ряд жертв. В контакте с каждой жертвой он проводит ограниченное время, которое значи­ тельно короче периода развития личинки или взрослой особи .

Хищник может неоднократно возвращаться к питанию одной и той же жертвой .

Хищничество широко распространено среди насекомых, клещей и пауков. У насекомых эта форма взаимоотношений между орга­ низмами отмечена как у представителей отрядов с неполным пре­ вращением (стрекозы, богомоловые, веснянки, прямокрылые, ухо­ вертки, клопы, трипсы), так и с полным превращением (жуки, сетчатокрылые, верблюдкн, большекрылые, ручейники, чешуе­ крылые, перепончатокрылые, двукрылые). Среди клещей к хищни­ кам относится большинство представителей семейства фитосейид из отряда паразитоидпых. Они встречаются также среди семейств бделлид, стигменд, хейлетид, гемисаркоптнд и других представи­ телей отряда акариформных клещей .

Различают фатальное и нефатальное хищничество. Фатальное хищничество нанболеее распространено и всегда связано с гибелью жертвы. Напри­ мер, жуки и личинки видов кокцинеллнд, а также личинки хищных снрфпд питаются тлями, жуки и личинки жужелицы красо­ тела питаются гусеницами непарного шел­ копряда и т. д. При нефатальпом хищниче­ стве жертва не погибает. Это явление ха­ рактерно для некоторых видов кровососу­ щих клопов, мух и блох и приближается к паразитизму .

К одной из форм проявления хищниче­ Рис. 1 Красотел паху­ ства можно отнести также. каннибализм, чий, питается куколкой когда хищники питаются особями своего непарного шелкопряда вида. Каннибализм часто встречается у зл а ­ (по Н. Ф. Мейеру, 1937) .

тоглазок, хищных клопов, а иногда он проявляется у насекомых, которые в обычных условиях пспользуют растения н другие ис­ точники пищи (например, при перенаселении или ограниченности жизненного пространства) .

ПАРАЗИТИЗМ

Паразитизм характеризуется тем, что один организм — п ара­ зит — живет за счет другого организма — хозяина — длительное время, постепенно приводя хозяина к гибели или сильно его исто­ щая. Г. А. Викторов (1976) при определении паразитизма вполне справедливо подчеркивает антагонистический характер отношений паразита и хозяина в отличие от мутуализма, наблюдающегося среди видов насекомых, в топ или иной форме потребляющих клетчатку с помощью многочисленных симбионтов. В связи с этим он предлагает определять паразитизм как односторонне выгодное использование одним организмом другого живого организма в качестве источника пищи и среды обитания на протяжении боль­ шей или меньшей части своего жизненного цикла .

Явление паразитизма более специфично, чем хищничество, и встречается среди сравнительно ограниченного числа групп ж и­ вотных. Так, у насекомых паразиты встречаются лишь в пяти отрядах с полным превращением — среди жуков, веерокрылых, че­ шуекрылых, перепончатокрылых и двукрылых, причем наиболее существенное значение для биологической защиты растений имеют представители перепончатокрылых и двукрылых. П аразити­ ческий образ жизни они ведут лишь в фазе личинки .

Несмотря на ограниченность числа таксономических групп, к которым относятся паразитические насекомые, число видов среди некоторых групп очень велико. Так, английский исследователь Г. Таунс (1969) полагает, что только представителей одного се­ мейства из отряда перепончатокрылых— паразитических ихневмонид насчитывается около 60 тыс. Сравнительно мало парази­ тов насекомых встречается среди клещей .

У паразитов-энтомофагов, то есть у насекомых, паразитирую­ щих на насекомых, имеются характерные черты, послужившие основанием для появления особого термина — паразитоиды, рас­ пространенного главным образом в зарубежной литературе. Впро­ чем, этот термин едва ли оправдан. В прикладной энтомологии давно отказались от термина «паразит» по отношению к насеко­ мому, повреждающему растение, так как не каждое повреждение нанесет ущерб урожаю. В последнем случае паразит, питающийся растением, называется вредителем. С другой стороны, паразитыэнтомофаги, вступая в очень тесные отношения с организмом хо­ зяина, ведут себя как настоящие паразиты типа круглых червей из семейства мермитид .

Многообразие форм паразитизма можно классифицировать по шести признакам: в зависимости от местообитания — эндопарази­ тизм и эктопаразитизм; от степени обязательности или свойственРис. 2. Трисолькус, заселяющий яйца вредной черепашки (по

Г. А. Бегляропу, 1971):

внизу — яЛца клопа после выхода паразита .

ности — облигатный, факультативный, случайный паразитизм; от последовательности заселения хозяев и его паразитов — первич­ ный, сверхпаразитизм, клептопаразитизм; от числа и видовой принадлежности паразитов, развивающихся в одном хозяине, — одиночный, групповой, суперпаразитизм и множественный пара­ зитизм; ог числа хозяев, необходимых для завершения разви­ т и я,— моноксенный и гетероксенный .

Эндопаразитизм. Эндопаразиты, или внутренние паразиты, жи­ вут внутри тела хозяина и питаются за счет его внутреннего содержимого. Так, в теле кровяной тли паразитирует афелинус, в теле личинок и молодых самок червеца Комстока — псевдафикус, в теле гусениц капустной белянки — апантелес. Особый интерес из паразитов этой группы представляют паразиты яиц вредных насекомых, например, личинки теленомин, развивающиеся внутри яиц вредной черепашки (рис. 2), и трихограмм — в яйцах многих видов чешуекрылых. Они уничтожают хозяина, находящегося в фазе эмбриона, то есть когда вредитель еще не приступил к пи­ танию растением .

Эктопаразитизм. Эктопаразиты, или наружные паразиты, ж и­ вут на теле хозяина снаружи и питаются через ранку, проделан­ ную в кожных покровах. Нежные личинки этих паразитов обычно защищены от вредного воздействия внешней среды щитками хо­ зяина (афитис короткобахромчатый — паразит калифорнийской щитовки, афитис золотистый — паразит коричневой щитовки), ложным коконом (личинка жука алеохары, паразитирующая на теле взрослой личинки капустной мухи) или их хозяева живут в норах и ходах, свернутых листьях и других закрытых местах .

Облигатный, факультативный и случайный паразитизм. При облигатном, или обязательном, паразитизме нападающий организм может вести только паразитический образ жизни, тогда как при факультативном паразит в отсутствие своего хозяина может вести свободный образ жизни. При случайном паразитизме нападающий организм развивается внутри или на поверхности тела хозяина, с которым он обычно не связан .

Первичный паразитизм и сверхпаразитизм. Первичным парази­ тизм называют в том случае, когда один организм — паразит — развивается за счет другого свободного организма (растительно­ ядного или хищного). Если этот паразит развивается не за счет свободного организма, а за счет паразита другого вида, то явле­ ние называют сверхпаразитизмом, или гнперпаразитизмом. В з а ­ висимости от положения нападающего организма в цепи питания может иметь место вторичный, третичный, а иногда и четвертич­ ный паразитизм, или паразитизм II, III и IV порядков. При этом различают две формы сверхпаразитизма: прямой, при котором заселяется непосредственно паразит, и непрямой, когда объектом нападения сверхпаразита служит хозяин первичного паразита .

Клептопаразитизм. При клептопаразитизме, в дословном пере­ воде означающем воровской паразитизм, клептопаразит пристраи­ вает свое потомство на уже заселенного хозяина и устраняет пер­ вичного паразита в ходе возникающей конкуренции личинок .

В этом случае клептопаразит использует деятельность другого паразита с целью облегчения поиска и заселения хозяина. Так, клептопаразит эвритомида (Eurytoma waachtli Мауг), являю­ щаяся эктопаразитом личинок четвертого возраста долгоносика — шишковой смолевки (Pissodes validirostris G yll.), живущей в шишках сосны обыкновенной, не может напасть на хозяина до тех пор, пока личинка не будет парализована и заселена ихневмонидом из рода Scambus. Эвритомида сначала умерщвляет ли­ чинку нхневмонида, а затем приступает к питанию «ворованным»

объектом. Считают, что благодаря подавлению размножения пер­ вичных паразитов долгоносика эвритомида содействует увеличе­ нию его численности .

Одиночный и множественный паразитизм. Одиночный парази­ тизм характеризуется тем, что в каждой особи хозяина происходит развитие одного паразита. При одновременном использовании одного хозяина двумя и более особями паразита того же вила паразитизм называют групповым. Если при этом наступила пере­ населенность хозяина избыточным числом особей паразита одного вида, то эго явление относят к суперпаразитизму. При множест­ венном паразитизме, или мультипаразитизые, одного хозяина од­ новременно используют паразиты двух и более видов .

Моноксенный и гетероксенный паразитизм. При монолсеннсм паразитизме, встречающемся более часто, для завершения разви­ тия паразита требуется один хозяин, тогда как при гетероксенном — несколько хозяев разных видов .

АНТИБИОЗ

К явлению антибиоза относят антагонистические взаимоотно­ шения между видами, связанные с выделением микроорганизмами или высшими растениями различных веществ, подавляющих или задерживающих развитие других организмов. Первоначально под антибиозом понимали лишь выделение бактериями, актиномицетами и грибами антибиотиков, то есть специфических продуктов жизнедеятельности, обладающих высокой физиологической актив­ ностью по отношению к определенным группам микроорганизмов .

Позднее трактовка этого термина значительно расширилась за счет включения сюда же веществ, выделяемых растениями, обла­ дающих антимикробными свойствами, — фитонцидов, а также токсинов, отпугивающих и других специфических веществ, кото­ рые лежат в основе устойчивости некоторых сортов растений к повреждениям, например, насекомыми, клещами и другими вред­ ными организмами. Эти вещества обусловливают гибель молодых личинок, неспособность их к зимовке из-за недостатка накоплен­ ных запасов, снижения плодовитости, уменьшения размеров тела и т. д .

Глава 2 БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ НАСЕКОМЫХ И ГРЫЗУНОВ

В кишечнике насекомых и грызунов постоянно обитает боль­ шое количество бактерий. Многие из них — безвредные сапрофиты, комменсалы, а в ряде случаев и симбионты, важные для, жизни животных.I Немало сапрофитных видов кишечной флоры могут быть токсичными Для организма, при попадании в кровь быстро размножаются и вызывают общее отравление — септице­ мию и смерть насекомого. В обычных условиях они находятся в так называемой латентной, то есть скрытой, «дремлющей», форме н их размножение и возможность проникновения в кровь контро­ лируются бактернцидностью пищеварительного сока и другими защитными механизмами организма. При неблагоприятных для организма условиях его защитные силы ослабляются и наступает заболевание..Имеются бактерии, известные как первичные пато­ гены насекомых, способные активно проникать через стенки ки­ шечника или покровы организма, что облегчается выделением токсина или фермента, предрасполагающего ткань хозяина к вне­ дрению этих быстро размножающихся бактерии .

Существование бактериальных болезней вредных насекомых впервые отмечено И. И. Мечниковым (1879), который описал бактерию (Bacillus solitarius), вызывающую заболевание личинок хлебных жуков на юге Украины. Примерно в это же время Л. П а ­ стер занимался расшифровкой возбудителя фляшерии шелкович­ ного червя, а Ф. Чешапр и У. Чейн — возбудителя европейского гнильца медоносной пчелы. С тех пор описано свыше ста видов и разновидностей бактерий, вызывающих болезни насекомых и вред­ ных грызунов. Сейчас многих из них используют в целях изготов­ ления в заводских условиях бактериальных препаратов для борьбы с вредными насекомыми и грызунами .

^Слабая выраженность морфологических признаков и свойств у бактерий затрудняет создание естественной классификации этой группы организмов. Поэтому чаще применяется искусственная, или традиционная, классификация, основанная на возможно боль­ шем числе признаков у сравниваемых групп бактерий./Из морфо­ логических признаков при этом используют форму тела микроор­ ганизма, наличие или отсутствие объединения клеток капсулой, жгутиков, расположение последних, образование эндоспор. Кроме того, при классификации учитывают окрашиваемость клеток по Граму, их пигментпрованность, условия дыхания и др .

Д л я энтомопатогенных бактерий дополнительно предложена классификация по свойствам и условиям, определяющим их пато­ генность.

Различают четыре группы энтомопатогенных бактерий:

1) облигатные патогены; 2) кристаллоносные спорообразователи;

3) факультативные и 4) потенциальные патогены .

КЛАССИФИКАЦИЯ БАКТЕРИЙ

В связи с тем что в клетках бактерий отсутствуют истинное ядро, ядерная мембрана и ядрышко, эти организмы вместе с синезелеными водорослями отнесены к группе прокариот, или доядерных (P rocaryotae), в отличие от группы эукариот, или истинно ядерных (Eucaryotae), к которым относятся простейшие живот­ ные, водоросли, грибы и высшие растения. Часто прокариотам дают статус самостоятельного царства и делят на два отдела: циа­ нобактерии (сине-зеленые водоросли) и бактерии .

\Отдел бактерии представляет неоднородную группу организ­ мов, которую делят на подгруппы: эубактерий, или истинных бак­ терий (E u b acteria); фототрофных бактерий, имеющих сходство с эубактериямп и сине-зелеными водорослями, а также миксобактерий, спирохет, актиномицетов, микоплазм и риккетсий, отличаю­ щихся от эубактерий структурной организацией клетки. Бактерии, представляющие интерес для биологической защиты растений, от­ носятся к эубактериям; начато изучение группы риккетсий .

Эубактерии (Eybacteria) довольно широко распространены в природе и представлены тремя семействами: Pseudomonadaceae, Enterobacteriaceae и Bacillaceae .

Сем. псевдомонады (Pseudomonadaceae). В состав семейства входят палочковидные, грамотрицательные, не образующие спор бактерии с полярно расположенными жгутиками. Они характери­ зуются способностью использовать разнообразные источники пи­ тания. Большинство из них развивается на органических субстра­ тах, отдельные виды — на минеральных средах .

Псевдомонады широко распространены в природе. Многие виды образуют флуоресцирующие пигменты сине-зеленого, желтозеленого, красного или фиолетового цвета. К этому семейству от­ носятся некоторые виды рода Pseudomonas (P. aeruginosa, P. chlororaphis, P. fluorescens и д р. ) — потенциальные возбудители болезней насекомых .

Сем. кишечные бактерии (Enterobacteriaceae). Семейство включает в себя палочковидные, грамотрицательные, факультатив­ но анаэробные и аэробные бактерии с жгутиками, расположен­ ными перитрихнально, то есть по всей поверхности клетки. Эти бактерии не образуют спор, хорошо растут на обычных питатель­ ных средах .

В состав семейства входят 12 родов, среди которых встреча­ ются облигатные и факультативные патогены и сапрофиты. К фа­ культативным патогенам относятся бактерии рода Serratia, отли­ чающиеся от других родов способностью образовывать кровавокрасный пигмент продиогизин, за что они получили название палочки чудесной крови. Один из видов этого рода — S. marcescens Biz. — принадлежит к факультативным патогенам насекомых .

К числу облигатных патогенов относятся представители рода сальмонелл (Salmonella), и в частности вид S. enteritidis, вызы­ вающий брюшной тиф у некоторых видов мышевидных грызунов .

На их основе изготавливается бактериальный препарат бактороденцид, широко применяемый против мышевидных грызунов (мыши, полевки, хомячок серый) .

Сем. бациллы, или спорообразующие бактерии (Bacillaceae) .

В состав семейства входят бактерии, образующие термоустойчи­ вые эндоспоры. Все представители семейства — грамположительные палочки. Наибольшее значение для биологической защиты растений имеют представители родов Bacillus и Clostridium .

К роду Bacillus принадлежат аэробные грамположительные палочки. Споры чаще образуются в центре клетки. Клетка сохра­ няет при этом прежние размеры и форму. В качестве запасных питательных веществ в клетках бацилл откладываются капельки жира .

Из группы облигатных патогенов насекомых, не образующих кристаллы, к этому роду относятся В. lentimorbus Dut. и В. popilliae Dut., вызывающие молочную болезнь у личинок японского жука и некоторых других видов пластинчатоусых; В. fribourgensis WiJ. — возбудители молочной болезни майского жука. Споры бак­ терий, проглоченные восприимчивым хозяином, прорастают в его кишечнике. Вегетативные клетки, образуемые прорастающими спо­ рами, проникают в полость тела, где быстро размножаются, раз­ рушают ткани и вскоре заполняют значительную часть полости .

Эта стадия развития болезни называется септицемия. Еще до гибели хозяина возбудитель болезни образует толстостенные, преломляющие свет споры, которые сквозь покровы насекомого кажутся белыми; отсюда возникло название болезни .

Йз крнсталлоносных бактерий в это семейство входит бациллюс тюрингиензис (В. thuringiensis Berl.), разновидности этой бактерии широко используют для приготовления бактериальных препаратов против вредных насекомых. Д ля этой группы харак­ терно образование кристаллоподобных белковых включений, или параспоральных телец, токсичных преимущественно для чешуе­ крылых .

К роду Bacillus также принадлежит факультативный для не­ которых видов патоген В. cereus Fr. et Fr., который может выра­ батывать токсическое для насекомых вещество фосфолипазу С в количествах, достаточных для повреждения клеток кишечника, и тем самым способствовать проникновению бактерий в полость тела .

Род Clostridium включает в себя облигатно анаэробные споро­ образующие палочки. В отличие от бацилл у ннх при образовании спор происходит утолщение клетки. Спора располагается в центре или на конце тела клетки, в зависимости от чего клетка будет иметь форму веретена — клостридиальный тип, или барабанной палочки — плектридиальный тип. В состав рода входят два вида облигатных возбудителей болезней насекомых — С. brevifaciens Buch. и С. malacosomae Buch. В отличие от бациллюс тюрингиензис бактерии размножаются только в кишечнике и не проникают в полость тела насекомого. Труп хозяина сжимается, высыхает и мумифицируется .

Риккетсии (Rickettsia) имеют клеточную структуру, содержат оба тнпа нуклеиновых кислот (Д Н К и РН К ) и заключены в ти­ пичную клеточную оболочку. Обычно это мелкие (в большинстве случаев диаметром 0,2 мм) шаровидные или палочковидные микро­ организмы, одиночные или соединенные в цепочки. Виды, для которых основным или промежуточным хозяином служат насеко­ мые, входят в состав семейства Rickettsiaceae, причем энтомопатогенные риккетсии относятся главным образом к роду Rickettsiel 1а Philip. Виды этого рода обычно развиваются в клетках жирового тела насекомых, вызывая ослабление и гибель хозяина. Они вы­ делены из личинок майских жуков, японского опалового хруща, сверчков, схистоцерки, долгоножки вредной, вредной черепашки и относятся к узким облигатным паразитам .

ХАРАКТЕРИСТИКА И МЕХАНИЗМ ДЕЙСТВИЯ

БАКТЕРИЙ ГРУППЫ ТЮРИНГИЕНЗИС

Бактериальные препараты против вредных насекомых в боль­ шинстве случаев основаны на кристаллоносных бактериях бациллус тюрингиензис. Известно свыше 20 серотипов и разновидностей этой группы .

Серотипом называют разновидность вида или подвида бакте­ рии, отличающуюся от других подобных разновидностей того же вида или подвида антигенной структурой. Серотип определяют с помощью серологической реакции, при которой антиген соединяется со специфической к нему иммунной сывороткой крови животного .

Разновидностью, или вариететом (varietas, сокращенно var.), вида или подвида бактерии называют группу организмов, обла­ дающих близкими биохимическими свойствами, определяемыми с помощью специальных реакций н реактивов^ Наибольшее практическое значение для изготовления препара­ тов имеют разновидности: тюрингиензис, относящаяся к первому серотипу, алести и курстаки (третий серотип), сотто и дендролимус (четвертый), галлерия (пятый) .

Кристаллоносные бактерии, помимо эндоспор, образуют параспоральные белковые кристаллы дельта-эндотоксина. Кроме кристаллов, они могут вырабатывать по крайней мере три других вещества, токсичных для насекомых: альфа-, бета- и гамма-экзо­ токсины .

Эндоспоры. Образование споры происходит после интенсив­ ного роста палочки — тела бактерии. Она формируется вблизи одного из концов тела и выходит наружу. У разновидностей бак­ терий наблюдаются некоторые различия во'времени образования спор после посева культуры. У разновидностей тюрингиензис и алести они начинают появляться через 24 ч после посева на мясопептонном агаре, у сотто — через 36 ч, у остальных — через 48 ч .

При обычной температуре лаборатории в высушенном состоянии споры сохраняются без существенных изменений в течение 10 лет и более. Влага вызывает прорастание спор, и при дальнейшем хра­ нении они погибают .

При высокой влажности споры погибают при 100 °С через 5— 10 мин, при 110 °С — через 3—5 мин. К действию химических ве­ ществ споры более устойчивы, чем кристаллы. Токсин кристаллов быстро разрушается в 0,02—0,05 н. растворе гидроокиси натрия, тогда как споры — лишь в 0,1 н. растворах соляной кислоты и гидроокиси натрия через 24 ч. Раствор формалина (5 %-ный) инактивирует споры и токсины в течение 5 мин. Штаммы бакте­ рий, утратившие способность образовывать кристаллы, при введе­ нии в кишечник гусениц чувствительных насекомых не вызывали заболевания, и жизнеспособные споры проходили через кишечник, не прорастая .

Дельта-эндотоксин, или параспоральный кристаллический эн­ дотоксин, образуется одновременно со спорой в противоположной части спорангия. Сначала это бесформенный комочек, который постепенно превращается в правильный восьмигранник. Спорангий после созревания спор и кристаллов лизируется и оба образования освобождаются .

Кристаллы по химическому составу представляют собой белко­ вое соединение, содержащее 17,5 % азота и почти или совсем не содержащее фосфора. Известно до 18 аминокислот, входящих в состав кристалла. Кристаллы слабоустойчивы к действию темпе­ ратуры. Прогревание при 80— 100 °С в течение 30—40 мин разру­ шает структуру кристалла и инактивирует токсические свойства .

В связи с этим его часто называют термолабильный эндотоксин .

Кристаллы нерастворимы в воде и некоторых органических раство­ рителях, но теряют свою токсичность при обработке крепкими кислотами и спиртами и еще в большей степени — щелочами. Бе­ лок кристалла переходит в раствор при высокой щелочности сре­ ды. Д ля кристаллов разновидности тюрингиензис pH в этом слу­ чае составляет 11,8; ал ес т и — 11 — 12,2; сотто— 12,5 .

В кишечнике восприимчивых насекомых реакция щелочная, но ниже показателя pH, необходимого для растворения кристалла .

Так, в переднем и среднем отделах кишечника у тутового, непар­ ного и кольчатого шелкопрядов, восприимчивых к действию кри»

сталлического эндотоксина, pH составляет 8,9. Предполагают, чср гидролиз кристаллов происходит под влиянием системы прогеолитнческих ферментов. При этом некоторые исследователи счшаюг, что эндотоксин сам по себе не токсичен для насекомых и представ­ ляет собой протоксин, который под действием определенных про:

теаз желудочного сока превращается в токсическое вещество .

Такими протеазами обладают не все насекомые, с чем и связана избирательность действия токсина. В пользу этой точки зрения свидетельствует то обстоятельство, что у гусениц восклицчтелпчой и озимей совок с уровнем р н более высоким (9,5 и 9,6), чем у названных выше шелкопрядов, кристаллы растворяются в ки­ шечной среде, а у капустной совки (pH 10,2) кристаллы не раст­ воряются, но в обоих случаях отравления гусениц не пронсодпт .

Типичные симптомы действия кристаллического эндотоксина па восприимчивых насекомых — паралич кишечшиа, прекращение питания в течение первого часа после заглатывания токсина и развитие общего паралича, приводящего, например, гусениц ка­ пустной белянки к гибели в течение 48 ч .

Испытывая действие бактерий разновидности галлерия, относАцейся к пятому серотипу, не образующему термостабильного экзотоисииа (бета-экзотоксин), на 88 видах насекомых из восьми отрядов, А. Я. Лескова (1975) разделила их. на четыре группы, различающиеся по степени восприимчивости.]К первой группе от­ несены чешуекрылые, обладающие высокой восприимчивостью й полностью погибавшие в лабораторном опыте. К ним относятся некоторые виды настоящих молей, молей-пестрянок, горностаевых молей, вы'емчатокрылых молей, листоверток, нимфалид и белялок .

Вторую группу составили представители.семейств чешуекрылых, гибель гуссниц которых из здоровой. популяции не превышала 40—70 %. Они относятся к семействам огневок, коконопрядов, пядениц, хохлаток и медведиц. Практически невосприимчивыми оказались гусеницы совок (кроме совки-гаммы) и пилильщиков, отнесенные к третьей группе, и устойчивыми — представители пря­ мокрылых, равнокрылых, жесткокрылых и двукрылых из четвер­ той группы испытанных насекомых. К этой же группе' отнесены паразитические перепончатокрылые, которые во взрослой фазе были устойчивыми к бактериям. Гибель их личинок зависела от срока обработки хозяина и фззы развития п а р а зи та.1

Бста-экзотоксин, или термостабильный экзотоксин, представ:

ляет собой такж е очень важный компонент метаболизма бактери­ альной клетки. По химической природе он близок к нуклеогидам — аденину или урацилу, а некоторые исследователи причис­ ляют его к структурным аналогам аденозинтрифосфорной кис­ лоты. Кристаллической природы не имеет. Токсин накаплипается в культуральной жнл.г:остн после отделения от нес спор и кри­ сталлов бактерии. Сзое название этот токсин получил за сравни­ тельно хорошую С1абиЛьй0Сть при высакий температуре: актив­ но(5ть сохраняется при автоклавировании в течение 15 мин при 120 °С .

Вещество термостабильного экзотоксина растворимо в воде, устойчиво к действию щелочи, гидролизуется кислотами, выдер­ живает нагревание при 110 °С.в течение 4 ч. При дефосфорилировании химическим или ферментативным путем становится неток­ сичным для насекомых .

Термостабильный экзотоксин наиболее эффективен против личинок восприимчивых насекомых. Он вызывает специфические задержки линьки насекомых и тератогенное действие на взрос­ лых насекомых, развивающихся из личинок, получивших сублетальную дозу токсина. Тератогенное действие сказывается неоди­ наково на разных насекомых. Например, у капустной белянки происходит атрофия хоботка, в результате чего полностью исклю­ чается возможность питания имаго. У колорадского жука исче­ зают щупики нижней губы, а кончик язычка вытягивается, обра­ зуя непарный придаток. На члениках булавы усиков развиваются коготки, сходные с коготками на лапках. Несмотря на это коло­ радский жук продолжает питаться с помощью мандибул, остаю­ щихся почти неизменными. Как показали исследования А. Бюржерона (1972), указанные деформации передаются по наследству .

Более чувствительны к токсину личинки, в меньшей степени — зародыши в яйцах, куколки и взрослые насекомые .

Экзотоксин обладает более широким спектром действия, чем кристаллический эндотоксин. Он токсичен не только для чешуе­ крылых (в том числе совок), но и для прямокрылых, некоторых жуков, двукрылых, а из представителей других групп организ­ м о в — для паутинного клеща и парамеций. В связи с этим Н. В .

Кандыбиным и др. (1972) создан новый тип препарата — битоксибациллин, или БТБ-202, представляющий комплекс спор, кристаллов и термостабильного экзотоксина .

Известны препараты, которые содержат небольшое количество термостабильного экзотоксина (бактан Л-69, биотлор 25W и др.) .

Альфа-экзотоксин, или фосфолипаза С, или лецитиназа С, — продуцент растущих клеток бактерий. Предполагается, что этот фермент вызывает распад незаменимых фосфолипидов в тканях насекомых, приводя их к гибели. Токсичная для насекомых леци­ тиназа отмечена как у кристаллоносных, так и некристаллонос­ ных бактерий, и в частности у Вас. cereus. Лецитиназа активна при pH кишечника 6,6—7,4, повреждает его клетки у восприимчи­ вых насекомых, способствуя проникновению бактерий в полость тела .

Гамма-экзотоксин не идентифицирован. Предполагают, что он относится к фосфолипазам, действующим на фосфолипиды с вы­ свобождением, вероятно, жирных кислот из молекулы .

ХАРАКТЕРИСТИКА БАКТЕРИИ РОДА САЛЬМОНЕЛЛ

Идентификация бактерий. Бактериальные препараты для борьбы с мышевидными грызунами изготовляются на основе раз­ личных разновидностей бактерии Salmonella enter.itidis. В равное время в период эпизоотий из трупов грызунов была выделен* культура бактерий (Мережковский, 1893, Исаченко, 1897,-— в Рос­ сии; Данич, 1893, — во Франции). В 1950 г. М. И. Прохоров полу­ чил новый штамм бактерии № 5170-, также патогенной для грызу­ нов. Последняя идентификация бактерий, проведенная Н. В.'К андыбиным (1973) с применением фаготипирования, позволила уста­ новить, что бактерии Данича, Исаченко и Мережковского отно­ сятся к самостоятельным разновидностям Sal. enteritidis, а баютерия № 5170 (Прохорова) — лишь штамм бактерии Исаченко. Бактериальные препараты для борьбы с вредными грызунами промышленным способом изготовляются лишь в СССР и во Ф ран­ ции. В СССР для нх изготовления используют бактерию Исаченко, во Франции — бактерию Данича. I Видовая специфичноеть. Бактбрни Исаченко, Мережковского и Данича обладают строго избирательной патогенностью, проявляю­ щейся даж е в пределах отряда грызунов. Для большинства мышей н полевок эти бактерии высоковирулентны; для крыс, сусликов, песчанок — менее вирулентны; для полевой мыши, желтогорлой мыши, хомяков и сонь нх патогенность проявляется настолько слабо, что не вызывает гибели зверьков даже при заражении их большими дозами .
Эти бактерии безопасны для человека, многих домашних и диких полезных животных (лошади, крупный рогатый скот, овцы, свиньи, куры, утки, гуси, индейки, собаки, кошки, хорьки, горностаи, колонки). Подобная избирательность позволяет широко использовать указанные бактерии для борьбы с восприим­ чивыми видами грызуцов без ущерба для сельскохозяйственных животных и полезной фауны. Однако при массовом производстве и применении бактериальных препаратов необходим строгий контроль за качеством и чистотой препаратов. .

Изменение вирулентности при хранении. Вирулентность бакте­ рий S. enteritidis изменяется от частых, пересевов их на искусст­ венных средах, а также при длительном хранении на этих средах .

Особенно сильно снижается вирулентность при подкислении среды. В связи с этим С. С. Мережковским в 1911 г. предложена «голодная» питательная среда, состоящая из 10%тного отвара белка куриного яйца, хорошо сохраняющая вирулентность куль­ туры при длительном..хранении. Эта среда используется для хра­ нения культуры бактерий и в настоящее время .

ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РИККЕТСИЙ

Заболевание личинок майского жука, вызываемое Rickettsiella melolonthae Кг., наблюдалось еще в 1936 г. в лесах Лорша близ г. Д арм ш тадта и известно как лоршекая болезнь, или синюха личинок. Инфицированные личинки опалового или синеватого цвета выходили из почвы на поверхность и погибали. В проведен­ ных там опытах (Niklas, 1956, 1958) болезнь обычно поражала 50 % личинок хруща, в.отдельных слу.чаях— 75 %

В 1967 г. лабораторией вирусологии Всероссийского НИИ з а ­ щиты растений в Крымском -районе Краснодарского края обнару­ жено заболевание вредной черепашки, вызываемое риккетсией, названной Rickettsiella eurygasteris Luk. (Лукьянчиков, Пушкарева, 1971). В лабораторных опытах через 17 дней после искусст­ венного заражения личинок четвертого—пятого возрастов суспен­ зией неочищенных риккетсий погибло 72 % клопов, суспензией «чищенных риккетсий — 100 %. Кормление вредителя растениями нщеницы, опрыснутыми суспензиями с титром 102— 1013, приводило и гибели 70— 100 % насекомых .

Полученные результаты свидетельствуют о возможности ис­ пользования риккетсий для борьбы с вредными насекомыми. Од­ нако основное препятствие для их применения, по мнению А. Кри­ та (1971), — относительно слабо выраженная пищевая специали­ зация этой группы организмов и возможная патогенность для позвоночных, особенно для теплокровных животных. На это обсто­ ятельство необходимо обратить внимание при проведении д аль­ нейших исследований .

МИКРОПЛАЗМЫ

Микоплазмы — это обособленная группа полиморфных организ­ мов, которые в отличие от бактерий не имеют клеточной стенки .

Клетки микоплазм окружены трехслойной цитоплазматической мембраной. От вирусов эти организмы отличаются клеточным строением и.способностью размножаться на искусственных пита­ тельных средах..Патогенные микоплаэмы вызывают болезни чело­ века (пневмония), животных (повальное воспаление легких круп­ ного рогатого скота), растений (карликовость шелковицы, «ведь­ мины метлы» картофеля и др.) .

К специфическим переносчикам инфекции у растений относятся цикадки, тли, трипсы и другие сосущие насекомые - В этом случае микоплазмы размножаются чаще всего в слюнных железах, а у инфицированных насекомых существенно сокращается продолжи­ тельность жизни и снижается плодовитость. Однако информации о роли микоплазм в регулировании численности вредителей рас­ тений накоплено еще недостаточно. Микоплазм относят к классу Molicut.es, состоящему из нескольких порядков и семейств .

–  –  –

ПРИНЦИПЫ КЛАССИФИКАЦИИ ВИРУСОВ

Рождение новой науки вирусологии связано с открытием рус­ ским -ученым Д. И. Ивановским в 1892 г. возбудителя мозаичной болезни табака, невидимого в оптический микроскоп, но способ­ ного проходить через мелкопористые бактериальные фильтры, за­ держивающие бактерии. С появлением электронного микроскопа вирусы стали доступны для зрения .

Первые описания симптомов вирусных болезней насекомых на примере больных гусениц тутового шелкопряда относятся к сере­ дине XIX в. Однако еще в течение десятилетий вирусные заболе­ вания смешивали с бактериальными, протозойными и др. Развитие биологического метода защиты растений обусловило расширение исследований вирусов насекомых, сейчас известно свыше 400 ви­ дов этих микроорганизмов .

Развитие электронной микроскопии, физико-химических и рент­ геноструктурных методов анализа послужило основой для углуб­ ления представлений о структуре вирусов и их систематике. На 9-м Международном микробиологическом конгрессе в Москве был образован Международный комитет по таксономии вирусов (МТВ) и принято решение о создании единой системы класси­ фикации вирусов с биноминальной номенклатурой. Предложено все вирусы выделить в самостоятельное царство Vira. В дальней­ шем МКТВ опубликовал материалы по характеристике основных групп вирусов, включая вирусы бактерий, растений, беспозвоноч­ ных и позвоночных животных .

В основу классификации вирусов положены тпп нуклеиновой кислоты вириона, представляющего конечную фазу развития ви­ руса, симметрия белковой оболочки — капсида, в которую заклю ­ чена нуклеиновая кислота вириона, и форма морфологических частей оболочки вирион а— капсомеров (капсид — от греч. «капса» — ящ и к) .

Согласно современным научным представлениям существуют два типа строения белковых оболочек вирусов: спиральный и сфе­ рический. Спиральный тип встречается у вирусов палочковидной и нитевидной формы и характеризуется тем, что белковые субъ­ единицы уложены по спирали вокруг оси частицы. Сферический тип характерен для вирусов, имеющих форму многогранников. В этом случае капсомеры группируются вокруг нуклеиновой кислоты в виде многогранника и в зависимости от осей симметрии обра­ зуют тетраэдры, октаэдры или икосаэдры, то есть 4-, 8- и 20-гранники .

В зависимости от типа нуклеиновой кислоты вириона царство Vira делят на два подцарства: Deoxyvira, вирусы которого содер­ жат. ДН К, и Ribovira — содержат РН К. Вирусы, размножающиеся в клетках насекомых и имеющие ДН К, входят в состав семейств Baculoviridae, Poxviridae, Iridoviridae й Parvoviridae, имеющие Р Н К — Picornoviridae и Reoviridae .

КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВ

Сем. бакуловирусы, или палочковидные вирусы (Baculoviridae) .

Представители этого семейства размножаются преимущественно в теле насекомых. Название они получили за палочковидную форму вирусных частиц, выходяших из ргстворившпхся включе­ ний (от греч. «бакулум» — палочка). По морфологии включений бакуловирусы делят на две подгруппы: А — возбудители полиэдрозов, В — гранулезов .

Подгруппа А — п о л и э д р о з ы — внешне характеризу­ ются тем, что вирусные частицы заключены в белковые включения типа многогранников (полиэдров). Полиэдры имеют сравнительно большие размеры — от 1 до 15 мкм, и их можно видеть под свето­ вым микроскопом. Они резко преломляют свет, в отличие от дру­ гих клеточных структур не окрашиваются обычными гистологиче­ скими красителями без предварительной специальной обработки препаратов .

Типовой вид — вирус ядерного полиэдроза тутового шелко­ пряда (Baculovirus bombycis).

Криптограмма вируса: [ D / 2 :

80/10— 15 : U/E : 1/01, где D — тип нуклеиновой кислоты (Д Н К ), в знаменателе число нитей нуклеиновой кислоты, то есть двунит­ чатая ДН К; молекулярная масса ее около 80 млн. дальтонов, в знаменателе — процент содержания нуклеиновой кислоты (10— 15); U — вирион продолговатой формы с параллельными сторо­ нами и Е — нуклеокапсид продолговатый с параллельными сторо­ нами и незакругленными концами; 1 — вирус инфицирует беспо­ звоночных, 0 — род переносчика .

Внрионы возникают в вирогенной строме, или вироплазме, представляющей собой электронно-плотный материал шириной около 60 А и содержащий Д Н К в виде двунитчатой спирали, Ви­ рион окружен двумя мембранами; внешняя мембрана имеет тол­ щину около 75 А, внутренняя — 60 А. Расстояние между мембра­ нами 40 А. Вирионы расположены в белковой матрице- одиночно или группами. В одной группе, или пучке, может находиться до 20—25 вирионов, заключенных в общую мембрану; чувствительны к эфиру и нагреванию .

На примере полиэдроза тутового шелкопряда установлены три фазы развития вируса. В первой, латентной, фазе, продолжаю­ щейся не более 12 ч после инфицирования, происходит внедрение вирусных частиц в клетку — голые палочки вируса прикрепляются к мембране ядра в области поры. Во второй, экспоненциальной, то есть фазе быстрого роста, длящейся от 16 до 48 ч, в ядрах видны плотные участки, переходящие в структуру, напоминающую сеть, в которую через 32 ч включаются многочисленные голые вирусные палочки. В третьей, стационарной, фазе около 90 % вирионов одевается мембранами и заключается в полиэдры .

Подгруппа полиэдрозов наиболее многочисленна. Согласно списку, составленному В. В. Гулием и др. (1982), в СССР насчи­ тывается 109 видов насекомых — хозяев этой подгруппы вирусов, относящихся к трем отрядам и 24 семействам, в том числе чешуе­ кры лы х— 99 видов из 19 семейств, перепончатокрылых — 7 из 4 и двукрылых — 3 вида из 2 семейств .

Развитие вирусов полиэдроза происходит в гиподерме, жиро­ вом теле, трахеях, гемолимфе, а у пилильщиков — в эпителии средней кишки. Болеют главным образом личинки насекомых. Внешние симптомы заболевания — пожелтение или побеление покровов, некоторая одутловатость тела и гибель, сопровождающаяся размягчением и разложением тканей. Нередко у медленно передвигающихся гусениц бабочек выте­ кает молочно-белая гемолимфа, перепол­ ненная миллионами полиэдров. Больные гусеницы часто цепляются ложными но­ гами за ветки деревьев и свисают с них вниз головой (рис. 3). Продолжительность инкубационного периода составляет 7— 12 дней в зависимости от возраста личи­ нок, дозы вируса, температуры среды и др .

У пилильщиков при ядерном полиэдрозе Р и с. 3. Г у с е н н ц ы н е п а р ­ поражается эпителий средней кишки. Один н о го ш е л к о п р я д а, п о г и б ­ из первых симптомов заболевания ложногу- ш и е о т в и р у с а я д е р н о г о сениц — молочно-белая окраска сегментов п о л и э д р о з а (п о Г. А .

Б е г л я р о в у, 1971) .

брюшка, вытекание изо рта молочно-белой жидкости, а нз анального отверстия — темно-коричневых капелек. Позднее ли­ чинки прикрепляются к листовой пластинке клейкой жидкостью и через 24—48 ч погибают .

Подгруппа В — гранулезы. Вирусы подгруппы В от­ личаются от подгруппы А тем, что вирусные частицы по одной (редко — по две) заключены в гранулу или капсулу овальной формы. Размер гранул значительно меньше, чем размеры полиэд­ ров. Типовой вид подгруппы — вирус гранулеза еловой хвоевертки (Choristoneura fumiferana Clem.), который носит название Васиlovirus choristoneura. В СССР насчитывается 34 вида насеко* мых — хозяев вирусов этой подгруппы, относящихся к 8 семействам отряда чешуекрылых .

Развитие вируса гранулеза происходит так же, как и вируса полиэдроза, с той лишь разницей, что к белковой матрице направ­ ляются и погружаются в нее один, редко две вириона. Предпола­ гается, что развитие вируса гранулеза также начинается в ядре клетки, но после разрыва мембраны ядра продолжается и в об­ ласти ядра, и в цитоплазме клетки .

Внешние признаки развития гранулеза насекомых сходны с симптомами заболевания ядерным полиэдрозом. Обычно при гранулезе поражаются те же ткани, что и при ядерном полиэдрозе, и в первую очередь жировое тело .

Сем. поксвирусы, или вирусы оспы (Poxviridae). Семейство объединяет самые крупные из известных форм вирусов. Д л я био­ логической защиты растений от вредных беспозвоночных живот­ ных важное значение имеют представители подсемейства Entomopoxvirinae, представленные родом Entomopoxvirus. Типовой вид этого рода — вирус оспы майского хруща (Entomopoxvirus melolontha).

Криптограмма вида отражает пока небольшие сведения о вириомах (* — отсутствие сведений по данному признаку): [D/* :

: х/х : х/* : : 1/0], где х характеризует сложные очертания вириона и нуклеокапснда .

Вирусные частицы вирусов оспы насекомых имеют форму бруска размером 250—420 нм. В процессе размножения в цито­ плазме чувствительных кл еп ж вирпоны формируют овоидные, ромбические и веретеновициые белковые включения размером от 1 до 12 мкм.- Каждое включение содержит несколько десятков вирионов .

В мировой литературе отмечено более 20 видов насекомых — хозяев вирусов оспы, в СССР встречается 6 видов из трех отрядов:

2 из отряда жуков (сем. пластинчатоусые), 2 — чешуекрылых (сем. пяденицы) и 2 — двукрылых (сем. звониы и комары) .

Вирусы оспы развиваются в клетках жирового тела насекомых, реже они встречаются в мышцах, соединительной ткани и гемоцитах. Инфицированные клетки сохраняют нормальными ядра, но ка­ пельки жира в цитоплазме разрушаются и замещаются кристал­ лами, которые вначале имеют ромбовидную, а затем овальную или шаровидную форму, достигая у некоторых видов 24—26 мкм .

К внешним симптомам инфекции относятся ослабление и размягченне личинок насекомых. Благодаря накоплению включений в гемолимфе личинки становятся молочно-белыми и погибают .

В отличие от полиэдроза и гранулеза развитие вируса оспы про­ ходит медленно и гибель личинок наступает через 16— 72 дня после инфицирования .

Сем. радужные вирусы (Iridoviridae). Семейство получило свое название за радужное свечение — от желтого и голубого до темнофиолетового. Эффект обусловлен дифракцией видимого света, свя* занной с правильной кристаллической упаковкой вирусных частиц, Вирусы у насекомых представлены родом Iriaovirus. Типовой вид — радужный вирус вредной, или болотной, долгоножки (Tipula paludosa M g. ) — Iriaovirus tipula. Криптограмма вируса] [D /2 : 126/15 : S /S : 1/0J, где S обозначает сферическую форму вириона и капсида. Вирионы имеют форму икосаэдров диаметром 20— 120 нм и содержат по 1300— 1500 капсомеров .

В СССР отмечено 28 видов насекомых—-хозяев радужных ви­ русов, в том числе 3 вида из отряда жуков, 11 — чешуекрылых, 14 — двукрылых .

Радужные вирусы размножаются в цитоплазме, образуя крис­ таллические включения от 1 до 15 мкм, обусловливая ириднсценцию (радужное свечение) пораженных тканей. Вирус локализуется в клетках многих тканей насекомых, но чаще развитие болезни начинается с клеток жирового тела .

При инфицировании личинок комаров через пищу первона­ чальные симптомы болезни появляются через 20 дней, при инъек­ ц и и — через 10 дней. В естественных условиях радужные вирусы наиболее широко распространены среди личинок кровососущих двукрылых, разьиьающихся в воде. Есть сведения о иовых хозяе­ вах этой группы вирусов среди низших ракообразных и кольчатых червей. Экспернмсшально удалось заразить некоторые виды мо­ криц и многоножек .

Сем, парвовирусы (Parvoviridae). В состав семейства входят несколько родов вирусов позвоночных животных и род Densovirus, представители которого вызывают дензонуклеоз, или болезнь плотных ядер, у насекомых. Типовой представитель рода — Densonucleosisvirus galleria, то есть вирус дензонуклеоза вощинной моли. Криптограмма вируса [D/1 : (4—5 )/3 5 : S / S : 1/0] свиде­ тельствует о том, что вприоны содержат 35 % однонитчатой Д Н с молекулярной массой 4—5 млн. Дальтонов и представляют собой частицы диаметром 20—23 нм, преимущественно гексагональной формы. Капсид состоит из 42 капсомеров .

Впервые вирус был обнаружен в 1964 г. при массовом разве­ дении вощиниий моли. В дальнейшем число хозяев увеличилось, преимущественно за счет экспериментального заражения различ­ ных видов насекомых. Имеются случаи выделения дензовируссв из лабораторных популяций некоторых фитофагов и личинок кро­ вососущих двукрылых .

В фауне СССР известно 7 видов насекомых, чувствительных к вирусу дензонуклеоза, в том числе 6 видов из отряда чешуекры­ лых и 1 — двукрылых .

Вирус дензонуклеоза вирулентен и специфичен. При за р а ж е ­ нии личинок большой вощинной моли вирусом дензонуклеоза че­ рез 4—6 дней происходит разрушение жировой ткани насекомых, инфицирование трахей гиподермы, гемоцитов и клеток шелковыделнтельных желез. Вирус вызывает быструю и сильную гипертро­ фию ядер. В инфицированных ядрах образуется большое плотное тело, представляющее собой скопление вирусных частиц. Несмотря на разрушение тканей больных насекомых, плотные образования в ядрах остаются неизменными .

Сем. пикорнавириды (Picornaviridae). Семейство включает в себя род Enterovirus, представители которого вызывают паралич насекомых. Согласно криптограмме вируса острого паралича ме­ доносной пчелы (Enterovirus apis) [ R / l : 2/25 : S /S : 1/0] он со­ держит 25 % однонитчатой Р Н с молекулярной массой 2 млн .

дальтонов. Капсиды икосаэдрической формы диаметром 25— 40 нм, лишены наружной белковой оболочки. Вирус развивается в клетках тканей, имеющих экзодермальное происхождение .

Вирусы паралича насекомых изучены недостаточно. В фауне СССР они выделены из двух видов прямокрылых, эксперимен­ тально удалось з а р а зи 1ь несколько близких к ним видов насеко­ мых .

Сем. реовириды (Reoviridae), В состав семейства входят не­ сколько родов, представители которых паразитируют на животных и растениях. Отдельною группу, пока не имеющую у с1ановиьшегося родового названия, сосхаьлйюг виды, вызыьак.шие цлтоилазматическии Нўльэдроз у насекомых, ьшоъои предс1авигель этой груп­ п ы — вирус цитоплазматическою полиэдроза тутового шелкопряда (Reovirus bombyeis). Криптограмма вируса [ R / 2. 2 13— 18/16— 30: S/S : 1/0] свидетельствует о том, что вирноны этого вируса со­ держат 16—30 % двунитчатой РН К с молекулярной массой 13— 18 млн. дальтонов (знак 2 в криптограмме означает, что РН К представлена суммой фрагментов с указанной молекулярной мас­ сой). Вирусные частицы размером 60—70 нм имеют сложное строение. В процессе размножения они формируют включения в форме куба, октаэдра, икосаэдра, ромбододекаэдра или имеющие неправильную форму .

Вирусы цитоплазматического полиэдроза имеют важное значе­ ние в биологической защите растений. В фауне СССР встреча­ ются 70 видов насекомых из числа вредителей сельскохозяйствен­ ных культур, лесных насаждений, а также несколько видов крово­ сосущих насекомых, которые заражаются вирусами цитоплазма­ тического полиэдроза (Гулий и др., 1982). К ним относятся 66 видов из отряда чешуекрылых и 4 — из отряда двукрылых .

Вирусы цитоплазматического полиэдроза развиваются только в клетках эпителия средней кишки насекомых. По мере развития инфекции они распространяются по всему пищеварительному тракту, и их можно обнаружить в клетках переднего и заднего отделов кишечника. Внешние признаки заболевания личинок насе­ комых вирусом цитоплазматического полиэдроза — потеря аппе­ тита, отставание в росте, иногда несоразмерная с телом большая голова. На более поздних этапах болезни личинки меняют окраску на беловатую с меловым оттенком, особенно на брюшной стороне, в связи с просвечиванием массы полиэдров через покровы кишечника. Позднее полиэдры часто освобождаются из тела через лопнувшие покровы личинок или выходят с экскремента» ч. Л и­ чинки вскоре погибают. Если были инфицированы гусеницы стар­ шего возраста, то от цитоплазматического полиэдроза погибает большой процент взрослых особей. Средняя величина больных на­ секомых больше, чем здоровых. У всех исследованных насекомых обнаружены опухолевидные образования, по внешнему виду сход­ ные с часто отмечаемыми опухолями при ядерном полиэдрозе ки­ шечника у пилильщиков .

Известны опыты успешного применения вирусов цитоплазмати­ ческого полиэдроза против видов хвое- и листогрызущих насеко­ мых (Гулий, Голосова, 1975) .

ПРЕДПОСЫЛКИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ВИРУСНЫ БОЛЕЗНЕЙ НАСЕКОМЫХ

Х В отличие от вирусов человека, животных и растений вирусы насекомых накапливаются в нх теле в огромных количествах, со­ ставляя 10—20 % его массы, и могут быть сравнительно легко извлечены из больного организма. Особенно перспективны для биологической защиты растений от вредных насекомых вирусы ядерного полиэдроза и гранулеза, входящие в род бакуловирус .

Они лучше изучены, возможно, благодаря их диагносцированию с помощью светового микроскопа, большей видовой специфичности по сравнению с представителями других групп вирусов, безопас­ ности для позвоночных животных. Белковые включения — матрица полиэдров и гранул — хорошо защищают вирионы и их инфек­ ционную нуклеиновую кислоту от быстрой инактивации под влия­ нием внешней среды, что способствует длительному сохранению их в природе. Известно, например, что полиэдры вируса тутового шелкопряда не растворяются в спирте, эфире, ацетоне и других органических растворителях, не загнивают при продолжительном хранении. Полиэдры в клетках кишечника елового пилильщика сохраняли вирулентность в сухих трупах ложногусениц при тем­ пературе 4—5 °С в течение десяти лет. Ядерные полиэдры капуст­ ной металловидки сохранялись в поверхностном слое почвы около пяти лет .

Эффективность применения вирусов насекомых в виде препа­ ратов может снизиться из-за возникновения устойчивых популя­ ций. В опытах автралийских ученых проведен отбор двух попу­ ляций картофельной моли на устойчивость к вирусу гранулеза .

Первую популяцию выращивали в лаборатории с 1964 г., она была в 30 раз устойчивее к вирусу, чем популяции, собранные в поле .

Другую популяцию выращивали только в течение двух поколений, и она была восприимчива к этому вирусу. После скармливания вируса гранулеза на картофельных дисках гусеницам третьего возраста первой популяции в течение десяти поколений увеличе­ ние устойчивости было небольшим, тогда как у гусениц второй популяции Л Д 50 увеличилась в 140 раз в течение шести поколений (Брипз, Менди, 1983) .

Пути заражения насекомых вирусами. Большинство вирусов ядерного полиэдроза и гранулеза разжижают тело личинок хо­ зяина, освобождая полиэдры, распространяющиеся по растению и попадающие в почву. Передача инфекции может идти горизон­ тально, то есть среди особей одной генерации, и вертикально— от родителей к потомству .

Горизонтальный путь передачи инфекции наиболее многообра­ зен и складывается из проникновения вирусных включений в ки­ шечник при питании, непосредственно в гемолимфу через повре­ ждения кутикулы и в зародыш при попадании на оболочки яиц .

Полиэдры и гранулы вируса, находящиеся на листьях расте­ ний, проникают вместе с пищей в кишечник насекомых, где пище­ варительные соки освобождают вирионы от белковых включений .

Через эпителий средней кишки вирус попадает в гемолимфу, кон­ тактирует с клетками, восприимчивыми к патогену, проникает в них и там размножается. Уколы яйцеклада самок паразитических перепончатокрылых при питании и откладке яиц, а такж е повре­ ждение кутикулы хозяина при проникновении личинок паразита внутрь тела способствуют переносу вирусной инфекции непосред* ственно в гемолимфу насекомого. При массовом развитии вирус­ ной эпизоотии гениталии самок такж е могут нести вирусную ин­ фекцию, которая попадает на оболочки откладываемых яиц. При вылуплении многие личинки прогрызают хорион и инфицируются вирусом. В связи с этим при массовом разведении тутового шелко­ пряда и других насекомых предусмотрена дезинфекция яиц для получения чистой культуры .

Вертикальный путь заражения насекомых заключается в пере­ даче вирусной инфекции трансовариально, то есть через зародыш .

Как показали исследования Л. М. Тарасевич и других ученых, вирусные частицы локализуются в клетках фолликулярного эпи­ телия и питающих клеток фолликул самок н в околоплодной ж и д ­ кости зародыша .

Специфичность вирусов. Специфичность вирусных болезней заключается в развитии вирусов только в определенных тканях насекомых одного вида и возраста и инфицировании определен­ ных видов. Как отмечалось выше (с. 22), вирусы ядерного поли­ эдроза и гранулеза чешуекрылых обычно поражают клетки жиро­ вого тела, гиподермы, оболочки трахей. Они могут также разви­ ваться в кишечнике насекомых, но не проходят полного цикла развития и не заключаются в полиэдры или гранулы. Вирусы ци­ топлазматического и ядерного полиэдрозов пилильщиков локали­ зуются и проходят полный цикл развития в клетках эпителия средней кишки насекомых. Радужные вирусы и вирусы оспы р а з­ виваются в клетках жирового тела .

В отношении возрастной специфичности насекомых известно, что личинки младших возрастов более чувствительны к инфициро­ ванию вирусами различных групп, чем старших. Возможно, это связано с усилением иммунитета, но фактического материала на­ коплено пока мало .

Видовая специфичность разных групп вирусов насекомых р аз­ лична. Наиболее специфичны вирусы гранулезов. Так, гранулез озимой совки поражает другие близкие виды подгрызающих со­ вок — восклицательную н С-черное, но оказывается неинфекцион­ ным для непарного шелкопряда. Гранулез американской белой бабочки не поражает гусениц тутового шелкопряда и не активи­ рует собственную латентную инфекцию. В то же время репная белянка восприимчива к вирусу гранулеза близкого вида — капу­ стной белянки .

Менее специфичны вирусы ядерных полиэдрозов. Родство ме­ жду вирусами этой группы было установлено с помощью сероло­ гической реакции для побеговьюна-смолевщика, капустной бе­ лянки, боярышницы, непарного шелкопряда и монашенки, относя­ щихся к различным, удаленным в систематическом отношении друг от друга семействам чешуекрылых (Гулий, Хаджиева, 1971) .

Еще меньшей видовой специфичностью, но в пределах одного отряда чешуекрылых, обладают вирусы цитоплазматического полиэдроза. В одном из опытов вирус цитоплазматического поли­ эдроза зимней пяденпцы оказался инфекционным еще для десяти видов чешуекрылых из семейств нимфалид, шелкопрядов и коконо­ прядов, тогда как изучаемые представители семейств листоверток, волнянок, а также медведиц из чешуекрылых и двух видов пи­ лильщиков от отряда перепончатокрылых оказались невосприим­ чивыми к этому вирусу .

Радужные вирусы поражают представителей различных отря­ дов (жуки, бабочки, мухи) так же, как и вирусы оспы .

Влияние факторов внешней среды на развитие болезней. Тем­ пература воздуха может изменять развитие вирусного заболева­ ния, замедляя или ускоряя его. Обычно пониженные положитель­ ные температуры удлиняют инкубационный период заболевания, а оптимальные — укорачивают его. Так, инкубационный период ядерного полиэдроза кишечника у рыжего соснового пилильщика м п 12 °С составлял 19 дней, при 24 °С — лишь 4,5 дня .

Развитие вирусной инфекции ускоряется при обработке з а р а ­ женных личинок насекомых низкими дозами гамма-лучей (100— 500 Д ж /кг). Прямые солнечные лучи инактивируют вирусные час­ тицы препарата, нанесенные на растения. Например, под влия­ нием солнечного света вирулентность очищенных гранул вируса капустной белянки существенно снижалась через 8 ч и полностью исчезла через 12—19’ ч. Неочищенные гранулы в сырых и сухих препаратах при воздействии ультрафиолетовых лучей лучше со­ храняют свою активность, чем очищенные вирусные суспензии .

Несколько по-иному сказывается влияние некоторых факторов среды на латентну» инфекцию. Если оптимальный уровень темпе­ ратуры среды для развития вирусной инфекции близок к опти­ мальным условиям развития хозяина или совпадает с ними, то вирус ничем себя пе проявляет. При стрессовых ситуациях, например, в случае понижения или повышения температуры по сравнению с оптимальной, установившееся равновесие между хо­ зяином и паразитом может нарушиться и латентная форма пере­ ходит в открытую, вызывая заболевание насекомого. Такое же влияние оказывают повышенная плотность популяции хозяина, несвойственная пища, воздействие различными химическими веществами и пр .

Глава 4

ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ НАСЕКОМЫХ

И ДРУГИХ ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ

С насекомыми, клещами и другими вредителями сельскохозяй­ ственных растений связано много видов грибов. Только число энтомопатогенных грибов, напрнмер, превышает 530 видов. В а ж ­ ная особенность многих видов паразитических грибов — проникно­ вение нх в полость тела вредителей непосредственно через кожные покровы с помощью выделяемых ими различных ферментов (в частности хитиназы) или образования на поверхности кутикулы булавовидных утолщений типа аппрессориев. Аппрессории пред­ ставляют собой вздутия на концах коротких ростовых трубок, появляющихся при прорастании спор гриба. Через вздутия ростки мицелия проникают в полость тела. В связи с этим грибы могут за раж ать насекомых в фазе куколки и имаго, которые обычно этим путем не поражаются другими видами микроорганизмов .

• Открытие возбудителя зеленой ' мускардины у хлебного жука в 1883 г. И. И. Мечниковым и последующие опыты, проведенные совместно с И. Красильщиком, по массовому размножению этого возбудителя и заражению хлебного жука и свекловичного долго­ носика в Одесской области положили начало исследованиям по применению микроорганизмов в биологической борьбе с вредными насекомыми .

ЭНТОМОПАТОГЕННЫЕ ГРИБЫ ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ

,

И ХАРАКТЕРИСТИКА ОТДЕЛЬНЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

Представители энтомопатогенных организмов встречаются среди четырех из семи классов грибов. Наибольшее число видов, имеющих практическое значение для биологической защиты сель­ скохозяйственных растений, относится к классам зигомицетов и несовершенных грибов и более подробно будет рассмотрено ниже .

Здесь следует отметить лишь группу лабульбениевых грибов, об­ разующую самостоятельный порядок Laboulbeniales в классе сум­ чатых грибов, или аскомицетов .

В группу (порядок) лабульбениевых грибов входит около 1500 видов, относящихся к 150 родам и трем семействам. Они ши­ роко распространены по всему миру, но встречаются преимущест­ венно в условиях тропиков и субтропиков. В СССР обнаружены пока в Латвии, Львовской области и н а К а в к а з е. Это высокоспе­ циализированные облигатные поверхносТны.е паразиты многих видов насекомых и клещей, причем вскоре после смерти хозяина погиг бают сами. Грибы обрадуют на теле живых насекомых мелкие щетинки или пучки волосков высотой около 1 мм, выступающие с определенных участков поверхности кутикулы в виде бархатистого налета .

Большинство представителей лабульбениевых связано с насе­ комыми из отряда жесткокрылых, главным образом с ж уж ели­ цами и стафилинидами. Эти грибы паразитируют также на т а р а ­ кановых, прямокрылых, термитах, сетчатокрылых, перепонча­ токрылых, двукрылых насекомых и на клещах .

ласс зигомицеты ( Zygomycetes). Класс объеди­ няет грибы с хорощо развитым неклеточным ллн в зрелом состоя­ нии.разделенным на клети мицелием. Бесполое размножение осу­ ществляется лишенными жгутиков неподвижными спорангиоспорами или конидиями. Половой процесс—; зигогамия — состоит в слиянии, двух не дифференцированных. на гаметы клеток .

В состав класса входят четыре порядка, однн из которых — энтомофторозые (Entom ophthorales)—включает в себя лишь одно семейство энтомо.фторовых грибов, почти все представители его — паразиты насекомых .

Сем.,эн.отоморфтородые { Entomophtho/aceae). Энтомофторовые ;риб1}1 образуют внутри, питающего субстрата одноклеточную, слабо разветв,ленную.грибницу — мицелий—с. большим количест­ вом жировых капель. В пораженных насекомых мицелий распаРис. 4. Морфология и развитие энтомофторовьгх грибов (па '

Я- Вейэеру из А. А. Евлаховой, 1974):

/ — гиф ы гриба в теле ко зяи н а; 2 — конндиеносцы с о б р азу ю щ и м и ся к о ­ н и д и я м и ; 3 — р ц - ю и д, п р и к р е п л я ю щ и й н а с е к о м о е к с у б с т р а т у ; А конец к о н и д и е н о с ц а с конидией; 5 — о т б р а с ы в а н и е к о н и д и н ; в — образование зигоспоры .

дается на отдельные, элементы — гифальные тела, имеющие не­ правильную форму н различные размеры. Эти элементы разно­ сятся гемолимфой по телу хозяина и постепенно заполняют его, замещая разрушенные ткани. Рост гриба продолжается до тех пор, пока все внутренние органы и ткани не будут разрушены .

Продолжительность периода от прорастания кондиций до ги­ бели у крупных насекомых (саранча) составляет 5—8 дней, у мел­ ких (тли) — 2—3 дня.

Смерть наступает вследствие нарушения циркуляции гемолимфы и от выделяемых грибом токсинов и фер-:

ментов. У насекомого брюшко вздувается и при разрыве покровоа вытекает жидкость с гифальными телами. В дальнейшем они прорастают в мицелий, выходящий на поверхность тела погибшего насекомого в виде бархатистого налета. Этот налет состоит из сплошного слоя конидиеиосцев, образующих на концах по одной большой конидии различной формы (рис. 4) .

Конидии одноклеточные, тонкостенные, с зернистой плазмой и жировыми каплями. Стенки конидий гладкие, основание более или менее сосочковидное .

На брюшной стороне тела погибших насекомых некоторые виды рода энтомофтора, имеющие разветвленные конндиеносцы, образуют корнеподобные образования — ризоиды. Они прикреп­ ляют тело погибшего насекомого к субстрату. В таком состоянии насекомые могут сохраняться до весны .

Особенность энтомофторовых грибов — отбрасывание зрелых конидий со значительной силой на расстояние, в тысячи раз пре­ восходящее их размеры. Толчок образуется от давления плазмы под образовавшейся перегородкой при разрыве конидиеносца .

Ко;:идни остаются жизнеспособными не более 72 ч. Пр и попа­ дании в воду они сразу прорастают. Если конидия не попадает на восприимчивого 'хозяина, она прорастает в конидию второго, третьего порядков, которые также отбрасываются, что продле­ вает им жизнь.до встречи с хозяином .

Кроме конидий, энтомофторовые грйбы образуют покоящиеся споры, которые могут переживать неблаго.прия^ные для развития зимний или здсушливыи периоды. Споры появляются как внутри, так и на поверхности тела зараженного насекомого. Покоящиеся споры пр_орас.тают весной, попадая на тело насекомого, а при его отсутствии -оСГразуют рост новые трубки, которые функционируют как конидиеноецы и также отбрасывают конидии первого, второго и третьего порядков. .

Образование-.покоящихся спор происходит из гнф как беспо­ лым, так и половым путем. При бесполом с п с ра формируется в середине или на конце гифального тела. В нее переливается со­ держимое, и спора отделяется перегородкой, а опустошенные участки гиф ош ираю т..Споры, возникающие в результате беспо­ лого процесса, называют азипоспорами .

При половом процессе происходит слияние мужских и женских гамет. Их роль могут выполнять участки гиф различного размера (им. рис. 4). На месте слияния гиф или вблизи пего возьикает вздуш е, превращающееся в покоящуюся спору, кото­ рая в этом случае называется зигоспорой. .

Покоящиеся споры сохраняют жизнеспособность длительное время и остаются на поверхности почвы вместе с погибшими насе­ комыми, а такж е в трещинах коры деревьев, на растительных остат­ ках: Весной споры служат источником инфекции для насекомых .

В состав семьйетва входят три рода: энтомофтора (Entomophth era ), массоспора (M assospora) и тарихиум (Tarichium). Н аи ­ более обширен род энтомофтора, включающий в себя более ЬО видов. Представители этих родов поражают различные виды насекомых, относящиеся к 12 отрядам, а также некоторые виды

•клешей, пауков, многоножек и теплокровных животных .

Пищевая специализация грибов различна. Представитель рода энтомофтора Е. c c o n a t a Cost, поражает не только насеко­ мых (термиты, тли), но и лошадей, мулов и даже человека. Это единственный вид из энтомофторовых грибов, способный вызы­ вать микозы у теплокровных животных. Е. sphaerosperma пора­ ж ает представителей не менее четырех отрядов насекомых: не­ сколько видов тлей, яблонную медяницу, -т-рипсов, жуков-шелкунов и их личинок, капустную белянку и капустную моль. Более узко специализированы в отношении насекомых Е. erupta Dust., паразигиругошая на клопах-слепняках, Е. grylli Fres. — на сверч­ ках и сараьчосых, Е. a],nmis Holim. и Е. tnaxteriana Petch — на тлях .

Грибы рода массоспора паразитируют на цикадовых и более

•узко специалияирсмани. I пк, Massospoi а псасПля Р--.;’ поражает к только американскую певчую цикаду .

• ‘Длительное время считалось, что энтомофторовые грибы не ^lwnryr развиваться вне тела хозяина. Однако в дальнейшем уд а­ лось выделить из насекомых несколько видов грибов и выращи* вать их на более чем 40 средах. Нанлучшнй рост культуры наб­ людают на средах, богатых белком и жиром, например, на го­ вяжьем мясе, свннпне, желтке куриного яйца. Те виды, которые плохо поддаются культивированию на средах, размножают непо* средственно на насекомых .

В Институте биологии АН Латвийской ССР для разведэчия гриба Е. thaxteriana Petch подобрана твердая среда из пивного сусла и агара. При опрыскивании растении в теплице суспензией, приготовленной из свежей 10-дневной культуры гриба, смертность тлей через 24 и 48 ч составила 42,6—81,1 и 66,2—86,3 %, из вы­ сушенной культуры — 40,5—76,1 и 54,3—83 % соответственно (Егнна и др., 1976). Предпринимается попытка создания препа­ рата энтомофторнна одновременно для борьбы с тлями и паутин­ ными клещами в теплицах (Егина и др., 1933). Аналогичную ра­ боту по созданию препаратов для борьбы с тлями проводят в В И ЗР. Разработана методика прогнозирования эпизоотии тлен на горохе и некоторых других культурах, вызываемой эптомоф горэвыми грибами (Воронина, 1977) .

Класс дейтеромицеты, или несовершенные грибы ( D c u t e r o m y c e t e s, или Fungi imperfectl) .

Класс объединяет грибы с ветвящимся гаплоидным мицелием, состоящим обычно из многоядерных клеток. Мицелий септирован, как у аскомицетов, то есть в нем синхронно с делением ядер об­ разуются перегородил — септы, обычно с простыми порами. По­ ловые стадии отсутстьуют, и размножение происходит только бес­ полым путем — в большинстве случаев конидиями, реже образуются плотные переплетения гиф — склероции, а иногда лишь стерильный мицелий .

Дейтеромицеты — сборная группа организмов, искусственно объединенная на основе строения конндиального аппарата для удобства их упорядочения в системе и определения. В эту группу входят как конидиальпые грибы, совершенно лишенные высших стадий спороношения (сумки, базндии), так и некоторые виды, для которых эти стадии известны, но существуют они в конидиальной стадии независимо от сумчатых и базидиальных грибов на правах самостоятельных организмов .

Класс несовершенных грибов делится на четыре порядка, в два нз которых — гифомицетов и сферопсидальных — входит боль­ шинство энтомопатогенных грибов .

Порядок гифомицеты (hyphom ycetales) включает в себя грпбы, у которых конидии формируются на конидиеноспах непо­ средственно на поверхности субстрата без образования каких-либо вмесшлшц для спор. Порядок подразделяется на четыре семейегьа, в три из них — монилиевых, стильбелловых и туберкулярчевых — входят эн^мопашгенИоте грибы. К семейству монил^с^ых относятся наиболее распространенные возбудители болезней не­ которых видов вредных насекомых; характеристика этого семей­ ства приведена ниже .

Среди представителей сем. стильбелловых (Stilbaceae) из­ вестны эитомопатогенные виды родов гирзутелла (Hirsutella Pat.) и гмменостильбе (Hymenostilbe Petch), причем некоторые пред­ ставители этих видов являются конидиальной стадией сумчатых грибов, и в частности рода Cordvceps Fr. из семейства спорыньевы.\. Например гриб Hymenostilbe lecaniicola Jaap — конидиальная стадия гриба С. clavulata Ell., паразитирующая на ореховой ложнощнтовке. Многие виды рода гирзутелла паразитируют на диаспиновых щитовках, другие — на буром клеще томатов, крас­ ном паутинном п др .

Среди представителей семейства туберкуляриевых (Tuberculariaceae) в роде фузариум (Fusarium Link) также отмечено не­ сколько паразитов насекомых .

Сем. монилиевые (Moniliaceae) характеризуется одиночными, простыми или разветвленными, бесцветными или светлоокра­ шенными конпдпеносцами. Семейство охватывает более 200 родов и свыше 1500 видов. Среди них встречаются много возбудителей болезней растений и большая группа энтомопатогенных грибов, преимущественно широкоспециализированных паразитов насеко­ мых. К этому семейству относят роды вертицнллиум, аспергиллус, пециломицес, боверия и метарризиум, среди которых встречаются наиболее важные возбудители болезней насекомых .

Р о д в е р т и ц н л л и у м ( V e r t i c i l l i u m ). Конидиеносцы неветвящиеся пли слабо разветвленные. Кондии одноклеточные, собраны в шаровидные головки, соединенные слизью или студе­ нистым веществом .

Наиболее широко распространен й СССР в субтропических районах Черноморского побережья и на Сахалине вид V. lecanii Vieg., который обладает широкой пищевой специализацией, пара­ зитируя на представителях отряда равнокрылых (червецы, белокрылки, тли). В СССР положительные результаты применения этого гриба в борьбе с червецами на цитрусовых получены в 40-х годах А. А. Евлаховой (В И З Р ). Сейчас гриб широко испыты­ вается в теплицах для борьбы с тепличной белокрылкой. Д ля про­ растания конидий вертициллиума необходимо поддерживать от­ носительную влажность воздуха 85—95 %, особенно в течение первых двух суток после нанесения патогена на растения (Со­ ловей, 1983) .

Для разведения гриба можно использовать зерно ячменя (в том числе отходы после разведения зерновой моли), овса, пше­ ницы, проса, а также пивное сусло. Зерно помещают в молочные бутылки, стерилизуют в автоклаве в течение 1 ч при 101,325 тыс. Па (1 атм) и заражаю т грибом. Через 2—3 недели из образовавшихся конидии готовят водную суспензию с титром 6—8 107 в 1 мл, которой в теплицах опрыскивают растения, з а ­ селенные личинками тепличной белокрылки младших возрастов .

Преимущества вертициллиума перед ашерсонпей С см- ниже) — более простая технология размножения и более доступное сырье .

Однако высокая температура, угнетающая развитие гриба, и нссовместимость с применением эффективного паразита тепличной белокрылки — энкарзии — значительно снижают ценность верти­ циллиума для использования в теплицах .

Р о д а с п е р г н л л у с ( A s p e r g i l l u s M i c h. ). Кондиеносцы неветвящиеся, по крайней мере в верхней части, на конце вздутые в виде пузыря, на поверхности которого тесным слоем располо­ жены флажковидные клетки-фиалиды, из узкого горлышка кото­ рых выходят одна за другой конидии, располагающиеся в виде цепочки. В результате образуется шаровидная головка конидий, окрашенная в зеленый, сизый, реже почти черный цвета, в зави ­ симости от вида. Окраска массы конидий и придает цвет плесневидному налету, появляющемуся на голове, переднеспинке и в области грудных дыхалец у пораженных насекомых. По мере соз­ ревания конидии отваливаются, переносятся на новые места и при благоприятных условиях прорастают, образуя мицелий .

Большинство аспергиллов — сапрофиты, но некоторые виды способны развиваться и плодоносить в тканях живых насекомых, выделяя токсины и вызывая их гибель. Они поражают насекомых из отрядов прямокрылых, термитов, равнокрылых, чешуекрылых, перепончатокрылых, двукрылых, а такж е некоторые виды кле­ щей. К наиболее распространенным видам относятся A. flavus Link, A. niger Tiegh., A. ochraceus Wilh .

Р о д п е ц и л о м и ц е с ( Р а е с i 1о m у с е s B a i n. ). Грибы этого рода отличаются флажковидными клетками, которые более или менее вздуты у основания и заканчиваются длинными неж­ ными нитями, несущими конидии. Эти нити большей частью изог­ нуты или слегка наклонены к главной оси конидиеносца. Цепочки конидий у некоторых видов, особенно при выращивании в очень влажных условиях, могут слипаться в шары. К наиболее распро­ страненным видам в СССР относятся P. farinosus D. et Fr. и P. fumoso-roseus Wz., паразитирующие в теле насекомых из отрядов равнокрылых, полужесткокрылых, жесткокрылых, чешуе­ крылых, перепончатокрылых и двукрылых. В Украинском Н И И защиты растений на основе P. farinosus создан препарат пециломин, испытываемый против гусениц яблонной плодожорки, ухо­ дящих на зимовку .

Р о д б о в е р и я (В е a u v е г i а V u i 11.). Д л я рода характерны форма и расположение конидиеносцев вдоль разветвленных септированных гиф белого или слегка окрашенного мицелия. Они рас­ положены единично, парами друг против друга или чаще мутовчато, имеют бутылевидную форму — у основания расширены, к вершине вытянуты в виде тонкого зигзагообразного волокна (рис. 5). Конидии одноклеточные, шаровидные или яйцевидные, в массе иногда окрашенные в красноватый цвет. Заболевание насе­ комых получило название мускардины от французского слова, означающего засахаренный фрукт .

Из представителей рода более часто встречается боверия бассиана (В. bassiana Bals.), в СССР поражающая G видов насе­ O комых, в С Ш А — 170 видов, относящихся к отрядам прямокры­ лых, полужесткокрылых, жест­ кокрылых, чешуекрылых и пе­ репончатокрылых, и некоторые виды клещей. Из насекомых боверией поражаются такие важные вредители, как вред­ ная черепашка, картофельная коровка, колорадский жук, свекловичный долгоносик, яб­ лонная моль, яблонная и пер­ сиковая плодожорка, луговой и кукурузный мотыльки, сос­ новая пяденица, озимая и со­ сновая совки и т. д. Пора­ жаются личинки, куколки и взрослые насекомые. Погиб­ Р и с. 5. О бразование конидиеносцев у гриба боверии (п о П. В и л л е м е и у из шие насекомые часто умень­ А. А. Е в л а х о в о й, 19 7 4 ) .

шаются в размерах, сморщи­ ваются и покрываются белым мучнистым налетом, состоящим из грибницы и конидий. Мицелий со спорами может сохраняться не только в организмах больных насекомых, но и на растительных остатках и распространяться устойчивыми к боверии насекомыми. На основе этого возбуди­ теля разработана технология получения препарата боверина .

Другой практически важный вид этого рода — боверия тонкая (В. tenella Del.). От предыдущего вида отличается более пуши­ стым мицелием и удлиненной формой конидий. Поражает преи­ мущественно жуков (западный и восточный майские жуки, карто­ фельная коровка и др.) .

Р о д м е т а р р и з и у м ( M e t a r r h i z i u m S o г.). Конидиеносцы скученные, в виде более или менее выраженного палисад­ ного слоя (рис. 6), несут на вершине фиалиды и конидии. Фиалиды парные пли собраны в мутовки. Конидии одноклеточные, яйцевидные, сидят на фиалидах цепочками, в массе обычно тем­ но-зеленые .

Наибольший интерес представляет возбудитель зеленой мускардины (М. anisopliae Metsch.). Он поражает 34 вида жуков, 5 видов бабочек и некоторых других насекомых. Среди них хлеб­ ный жук-кузька, обыкновенный свекловичный долгоносик, тутовый шелкопряд, американская белая бабочка и др. Выяснено, чю гриб выделяет токсины, названные деструксинамн А и В, которые обладают специфическим действием па некоторых насекомых. Так, при внесении в водоемы эти токсины убивают личинок кровосо­ сущих комаров .

Порядок сферопсидалес ( Sphaeropsidales) объединяет грибы, имеющие сложные конидпальиые образования — пикниды — шаро­ видной или кувшиновидной формы, с плотной светлой или темной оболочкой и с узким отверстием на вершине (рис. 7). Внутри Р и с. 7. П и к н п д а с ф е р о п с н д а л ь Р и с. 6. Ч а с т ь м и ц е л и я г р и б а зе- м у с к а р д п и ы (fl центре) и и о го г р и б а ( п о Т. Н. Ш к л я р,.'К': 1 j i ки :;;;д |;еи 6 сц ы (п о Я. Р о щ п и а л у 19 6 0) .

из А. А. Е в л а х о в о и, 19 7 4 ) .

ппкпилы плотным слоем расположены короткие конпдпеносцы, на которых образуются конидии .

Порядок подразделяется на четыре семейства, в двух из ко­ т о р ы х — шаровидных и нектрневндных — встречаются энтомопатогенные грибы .

Сем. шаровидковые (Sphaerioidaceae). Представители семей­ ства характеризуются пикнидами шаровидной формы с отверстием на вершине в форме.восковидного устьица или замкнутые; тем­ ные, жесткие, кожистые или углистые. В состав семейства входит широко распространенный паразит калифорнийской щитовки — кониотирпум (Coniothyrium piricolum Pot.). Пикннды гриба круг­ лые, имеют светло-бурую оболочку с устьицем на вершине и чер­ ное ядро из конидий. Конидии светло-бурые, в массе черные, вы­ ходят из пикнид в виде склеенной массы .

Тело пораженных насекомых прорастает мицелием гриба и покрывается пикнидами — по 4—6 на каждой щитовке. Пикннды выступают в виде темных луковиц по краям тела. В воде пикниды лопаются, и из устьиц выходят конидии .

Гриб хорошо растет в культуре, образуя сажистый налет с обильным образованием пикнид. Как паразит калифорнийской щитовки впервые выявлен А. А. Евлаховои (1961). Испытания препарата из этого гриба для борьбы с калифорнийской щитовкой дали, наилучшие результаты при его применении в сочетании с 1%-ным препаратом № 30. Гибель щитовки составила 50,8 % по сравнению с необработанным контролем. Установлена возмож­ ность накопления гриба на участке после обработки .

Сем. нектриевидные ( Nectrioidaceae). Для представителей се­ мейства чаще характерны округлые, реже конические или чечевицеобразные пикниды. Они обычно выступают над поверхностью суб­ страта и у большинства видов ярко окрашены. По численности представителей и практическому значению важное место зани­ мают грибы рода ашерсонпя (Aschersonia Mont.), в который вхо­ дят свыше 60 видов. Большинство из них является конндиальиой стадией сумчатого гриба из рода гипокрелла (Hypocrella Sacc.), относящегося к порядку и семейству спорыньевых .

Представителей рода ашерсония по пищевой специализации и морфологическим различиям делят на два подрода: виды, пара­ зитирующие на бело-крылках, отнесены к подроду Eu-Aschersonia, виды, поражающие мягких ложнощитовок леканипд, — к подроду Lepricuria .

Соответственно устновлены две группы видов рода Hypocrel­ la — Eu-Hypocrella и Fleischneria .

Ашерсонин распространены в тропических и субтропических странах, в СССР до недавнего времени отсутствовали. В течение 1958— 1964 гг. в нашу страну завезены A. placenta Berk, et Вг., A. aleyrodis Webb., A confluens P. H. н A. flava Petch с о. Три­ нидад, из Китая, Вьетнама и Кубы. Исследования показали перс­ пективность их использования в очагах цитрусовой белокрылки .

В настоящее время ашерсоння акклиматизировалась в цитрусовых насаждениях Аджарии и Абхазии и сдерживает размножение вре­ дителя почти на всей заселенной им площади .

Если вредитель выходил из-под контроля, деревья опрыски­ вали суспензией гриба. Д ля ее получения использовали питатель­ ную среду, состоящую из пивного сусла и агара (20 г агара на 1 л сусла). Среду стерилизовали и после остывания на нее пет­ лей или стерильным шприцем высевали суспензию гриба .

Цитрусовые деревья опрыскивали суспензией спор гриба в период массового появления личинок белокрылки первого-второго возраста (в условиях Аджарии в июне—июле). На 1000 л воды брали две бутыли с готовой культурой вместимостью 0,5 л. Р а с ­ ход рабочей жидкости при использовании наземной аппаратуры составлял 1000— 1200 л/га. Более эффективными из испытанных видов оказались китайские и вьетнамские формы A. placenta Berk, et Вг., менее эффективными — формы A. aleyrodis Webb. При б л а ­ гоприятных для развития гриба условиях (температура 20—2 5 °С, относительная влажность воздуха 80—90 %) его эффективность составляла 80—90 %. Массовое заражение личинок отмечено д аж е на тех участках, которые опрыскивали суспензией спор гриба 2—3 года назад, причем гриб был обнаружен и на тех участках, где ранее его не применяли .

Ашерсолию испытывают также против оранжерейной бело­ крылки на овощных культурах в теплицах. В опытах, проведен­ ных на Смоленской областной станции защиты растений, высо­ кий эффект (через 14 дней после опрыскивания биологическая эффективность — 97,9 %) получен от применения смеси вьетнам­ ской красной и вьетнамской желтой форм ашерсонии прп темпе­ ратуре воздуха в теплице 26 °С и относительной влажности 87 %;

в летний период при температуре 27—35 °С и той же влажности биологическая эффективность колебалась от 65 до 80,% (Осокина, Ижевский, 1976) .

Важное свойство ашерсонии — отсутстппе патогенности для энкарзии. В связи с этим перспективно применение гриба в тех случаях, когда перед выпуском паразита необходимо снизить чис­ ленность белокрылки (вредитель обнаружен с опозданием), или в ранневесенний период с умеренной температурой воздуха в теп­ лицах, когда размножение энкарзнн отстает от размножения вре­ дителя .

ХИЩНЫЕ ГРИБЫ

С.реди грибов известна группа организмов, которые могут ис­ пользовать в пищу простейших, нематод и мелких первичнобес­ крылых насекомых. Мицелии хищных грибов развивается в почве, на растительных остатках и других субстратах, но часть пита­ тельных веществ они получают из тканей захваченной ими жертвы. Тело жертвы представляет для них, как и для хищных насекомых, только пищу, но не среду обитания. Захват жертвы для этих грибов — единичный акт, а не процесс совместного су­ ществования, как прп паразитизме .

К сборной экологической группе хищных грибов относятся представители различных таксономических групп из классов хитридиомицетов, зигомицетов (порядок зоопасовые) и оомицетов (род зоофагус из порядка зигомицетов). Однако большинство ви­ дов их объединяется в порядок гпфомпцетов класса несовершен­ ных грибов. Интерес к этой группе организмов возрос за послед­ ние годы в связи с успешными попытками их использования в борьбе с вредными фитогельминтами .

Вегетативный мицелий хищных грибов состоит из обильно вет­ вящихся септированных гиф толщиной не более 5—8 мкм. Кони­ дии развиваются на вертикально стоящих конндиеносцах различ­ ного строения и имеют одну или несколько перегородок. У грибов рода артроботрис (Arthrobotrys), например, конидии двуклеточ­ ные. Первая конидия образуется на вершине конидиеносца, затем ниже ее возникает новая точка роста и развивается новая кони­ дия, причем этот процесс повторяется многократно. В результате образуются грозди конидий как на вершине конидиеносца, так и в более нижних ярусах (рис. 8, / ). У представителей рода дактилярия (Dactylaria) на вершине конидиеносца развивается группа многоклеточных конидий (рис. 8, 3), а у видов рода монакроспор и у м — одиночная многоклеточная конидия, часто с более круп­ ной центральной клеткой (рис. 8, 2) и т. д .

На мицелии хищных грибов развиваются различные ловчие приспособления, чаще -всего клейкие ловушки. В простейшем слу­ чае это недифференцированные выросты гиф, покрытые клейким веществом (Arthrobotrys perpasta), или шаровидные клейкие го­ ловки (A. entom ophaga). Однако самый распространенный тип клейких ловушек — клейкие сети, состоящие из большого числа колец. Они образуются в результате обильного ветвления гиф, веточки которых загибаются и соединяются с соседними веточ­ ками или родительской гнфой, образуя трехмерную сеть (рис. 9) .

р

–  –  –

Такая сеть характерна для широко распространенного артроботриса мглоспорового (A. oligospora) .

Прикоснувшись к клейкой сети, нематода прилипает и, пы­ таясь освободиться, все больше захватывается сетью. Вскоре после захвата из сети развивается гифа, растворяющая кутикулу и прони­ кающая в тело. Часто в теле нематоды образуется инфекционная лу­ ковица, из которой развиваются трофические гифы. Процесс погло­ щения грибом содержимого тела длится немногим более суток .

У некоторых видов хищных грибов ловушки в виде колец ли­ шены клейкого вещества и работают механически. Они действуют пассивно, то есть не сжимаются, как у дактилярни белоснежной (D. Candida), или активно сжимаются у других видов этого и не­ которых других родов .

Хищные грибы могут в течение длительного времени разви­ ваться как сапрофиты в почве или на растительных остатках, пи­ таясь различными органическими веществами и усваивая мине­ ральные соединения азота. Установлено также, что лучшее раз­ витие хищных грибов и более активное улавливание ими нематод происходят в присутствии в среде дополнительных энергетических веществ в виде сахара и других соединений .

Перечисленные выше виды хищных гифомпцетов легко выде­ ляются в чистую культуру п растут на искусственных питательных средах, но в отсутствие нематод они обычно не образуют лову­ шек, При внесении в культуру нематод ловушки появляются уже через 24 ч. Стимулировать их образование можно такж е добавле­ нием к культуре стерильной воды, в которой жили нематоды. В культуре некоторых нематод обнаружено вещество, стимулирую­ щее образование ловушек .

Некоторые виды хищных грибов продуцируют вещества, обла­ дающие привлекающими свойствами по отношению к овсяной не­ матоде. Среди аттрактантов обнаружены летучие вещества, раст­ воряющиеся в гексане и водорастворимые, смываемые с мицелия .

Через 16— 18 ч привлеченные нематоды теряют подвижность, как предполагают, вследствие парализующего или токсического эф­ фекта аттрактантов (Мехтиева, 1979) .

Замечено, что при культивировании на искусственных пита­ тельных средах и в процессе хранения активность грибов как нематофагов довольно быстро снижалась. В то же время с по­ мощью ступенчатого моноконпднального отбора удавалось более чем в 5 рчэ увеличить активность гриба A. oligospora Fres. (Удалова, 197^). Дальнейшие исследования показали принципиальную возможность применения полученного штамма в борьбе с галло­ выми нематодами в теплицах (Мацкевич и др., 1978). Об успеш­ ном применении хищного гриба из этого рода во Франции сооб­ щает и Р. Феррон (1981). Обработка почвы суспензией гриба за месяц до посад::н позволяет в течение 18 месяцев надежно защ и­ щать растения от нематод .

–  –  –

КЛАССИФИКАЦИЯ ПРОСТЕЙШИХ

Спели более 30 тыс. известных видов одноклеточных организ­ мов, относящихся к типу простейших (Protozoa), более 1500 ви­ дов связано с насекомыми. Однако для биологической защиты растений представляют интерес сравнительно немногие виды, ко­ торые могут вызывать эпизоотии вредных насекомых, снижают их плодовитость или усиливают чувствительность насекомых к воз­ будителям вирусных болезнен, действию инсектицидов. К ним относятся главным образом представители классов споровиков (Sporozoa) и книдоспоридий (Cnidosporidia); в меньшей степени клас­ са жгутиковых (Mastigophora, или Flagellata) семейства трипаносомы (Trypanosomatidae) из отряда протомонадовых (Protomonadina); класса саркодовых (Sarcodina) семейств Amoebidae и Endamoebidae из отряда амеб (Amoebida) и класса гаплоспоридин (H a p lo s p o n d ia ) .

К л а с с с п о р о в и к и ( S p o r o z o a ). В состав класса входят исключительно паразитические простейшие, обитающие в тканях и органах беспозвоночных и позвоночных животных .

В связи с паразитизмом у ннх выработался сложный жизнен­ ный цикл, складывающийся из последовательной смены бесполого размножения путем множественного деления — шизогонии; обра­ зования половых клеток, или гамет, — гаметогонии, и формирова­ ния спор с неколькимп зародышами — спорогонии. Споры устой­ чивы к воздействию неблагоприятных факторов среды, что спо­ собствует выживанию организма вне хозяина и распространению споровиков. Класс споровиков делится на три отряда, в двух из которых — грегарпн (Gregarinida) п кокцидии (C o c c id ia)— встре­ чаются паразиты насекомых .

Отряд грегарины (Gregarinida) — наиболее крупные из про­ стейших, с телом, достигающим несколько миллиметров в длину, обычно удлиненной формы.

По тому, существует ли у них раз­ множение путем шизогонии, отряд делится на два подотряда:

эугрегарин (Eugregarinida) и схизогрегарин (Schizogregarinida, или N eogregarinida). В подотряде эугрегарин процесс шизо­ гонии отсутствует, его представители могут развиваться внутри клеток насекомого хозяина только в младших возрастах, тогда как взрослые формы живут в полости кишечника, и они менее опасны для организма. Однако некоторые виды эугрегарин вызы­ вают гибель хозяев, повреждая эпителий кишечника, что позво­ ляет проникнуть в полость тела бактериальной инфекции. Так, по данным Е. Липы (1967, 1974), Gregarina vizri Lipa — паразит хлебной жужелицы, Leidyana ephestia Dav. — паразит гусениц мельничной огневки; некоторые виды грегарин встречаются при искусственном разведении мучного хрущака .

Для схизогрегарин характерно размножение по типу шизого­ нии в тканях хозяина. При этом ядра многократно делятся, за короткий период образуя множество вегетативных особен п ара­ зита, питающихся тканями хозяина, что усиливает их вредонос­ ность. У насекомых схизогрегарнны поражают главным образом жировое тело.

Из наиболее часто встречающихся видов известны:

Mattesia dispora Nav., паразитирующая в жировом теле мельнич­ ной огневки, Farinocystis tribolli Weis. — мучного и булавоусого малых хрущаков, и др .

Кроме шизогонии, протекающей Отряд кокцидии (Coccidia) .

так же, как и у схизогрегарин, у кокцидии имеются гаметы двух разных форм — макрогаметы женских гаметоцнтов и микрога­ меты, появляющиеся в процессе многократного деления мужских гаметоцитов. Большинство кокцидии — паразиты позвоночных животных, сравнительно немногне паразитируют в теле насекомых .

К ним относятся: Adelina tribolli Bhat., живущая в жировом теле мучного и булавоусого малых хрущаков, A. mesnili Per. — в гусе­ ницах мельничной и амбарной огневок и платяной моли, A. tipulае Leg. — в личинках долгоножки вредной и т. д .

К л а с с к н и д о с п о р и д и и (С n i d о s р о г i d i а) — большая и своеобразная группа паразитических простейших, которую долго относили к классу споровиков. Отличается особенностями жизненного цикла и строением спор. В начале жизненного цикла кнндоспориднп представляют собой маленькие амебоидные одно­ клеточные организмы, паразитирующие в тканях и органах ж и­ вотных. По мерс роста ядра многократно делятся, и образуется масса плазмы, называемая плазмодием. Внутри плазмы форми­ руются многоклеточные споры. Внутри споры содержатся двухъ­ ядерный зародыш и 1—4 стрекательные капсулы со свернутой в спираль стрекательной нитью, способной выбрасываться наружу .

В состав класса входят три отряда, из которых наибольшее зн а ­ чение для защиты растении имеют мпкроспоридии .

Отряд микроспоридии (Microsporidia) объединяет облигатных внутриклеточных паразитов преимущественно насекомых, а также ракообразных и рыб. Споры очень мелкие (2—4 мкм), с одной стрекательной капсулой и двухъядерным зародышем. В организме зараженного насекомого полярная нить выбрасывается из споры, а затем выходит зародыш .

Первыми были изучены мпкроспоридии, вызывающие пебрину тутового шелкопряда (Nosema bombycis Nag.) и нозематоз ме­ доносной пчелы (N. apis Zand.). Известно около 200 видов микроспоридий насекомых из семейств листоверток, белянок и совок отряда чешуекрылых. Среди них Nosema carpocapsae Pail., N. brassicae Pail., Theloliania disparis Tim. и др .

К л а с с г а п л о с п о р и д и и ( H a p l o s p o r i d i a ). Стадии р а з­ вития немногих паразитов насекомых из класса гаплоспоридии очень сходны со стадиями развития микроспоридий, но их споры не имеют полярной нити, по этому признаку гаплоспоридии близки к споровикам и стоят на границе между простейшими и грибами .

Из класса гаплоспорпднй потенциальное значение для биоло­ гической защиты растений имеют два вида: Haplosporidium tipulae Hug., поражающая эпителий средней кишки вредной долго­ ножки, и Н. typographi Weis. — паразит короедов .

ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПРОСТЕЙШИХ

Среди простейших наивысшим потенциалом в биологической борьбе с вредными насекомыми обладают микроспоридии. Они вызывают снижение плодовитости, нарушение процесса линек и метаморфоза, изменение соотношения полов; препятствуют появ­ лению зимней диапаузы. В связи с этим возникают хронические заболевания, принимаТощие характер эпизоотий и оканчиваю­ щиеся гибелью большинства зараженных насекомых обычно в критические для существования популяции периоды .

Д л я многих районов СССР к такому периоду относятся мо­ розные зимы. И. В. Исси (1977, 1979) в Ленинградской области отмечена гибель имаго больных жуков крестоцветных блошек, рапсового цветоеда, гусениц и куколок капустной белянки в зим­ ний период. При этом гусеницы, зараженные микроспоридией Nosema mesnili Pail., развивавшиеся в условиях короткого фото­ периода, не впадали в диапаузу (пли она была неглубокой) и погибали при первых осенннх заморозках или при ранневесенних оттепелях .

При дождливой осени или в случае обильных рос во второй половине лета микроспорпдиоз капустной белянки нередко соче­ тается с энтомофторозом, причем гибель насекомых в этом случае происходит в более короткий период, чем под влиянием только мпкроспоридии. Известно также явление папзоотпн саранчи (Меlanoplus sanguinipes) в США на второй год после крупномас­ штабного (размер каждого опытного участка составлял 2332 га) авиационного применения мпкроспоридии Nosema locustae на пастбище (Генри, Онсаде, 1982). Отмечены случаи повышения эффективности микроспоридий вследствие провоцирования ими у хозяина вирусной инфекции, находящейся в латентном состоянии .

Таким образом, намечаются по крайней мере два пути ис­ пользования микроспоридий: прогнозирование численности попу* ляций вредных насекомых, зараженных паразитами, с целью от­ мены или ограничения объема химических обработок растений инсектицидами; создание на основе микроспоридий своеобразных биологических препаратов .

Создание препаратов на основе микроспоридий сдерживается необходимостью размножения этих организмов на живых насеко­ мых. Однако исследования, проведенные в ЧССР, показали, что можно разводить микроспоридии не только на основных хозяе­ вах, но н на других видах насекомых. К одному из наиболее при­ годных объектов для массового разведения микроспориднй, засе­ ляющих.не только чешуекрылых, но и двукрылых, относятся гу­ сеницы капустной совки. Из одной гусеницы можно получить 5— 10 • 10s спор, достаточных для обработки 0,5— 1 га посевов .

Цикл развития микроспоридий. Спора попадает в тело хозяина с пищей. В кишечнике хозяина она выбрасывает полярную ннть, с которой выходит зародыш — планонт (рис. 10), проникающий в эпителий средней кишки. По мере продвижения в гемолимфу мел­ кие планонты превращаются в более крупные шизонты. Шизонты оседают в цитоплазме клеток соответствующих тканей, где про­ исходит процесс шизогонии — деление ядра и последующее рас­ падение на отдельные клетки — меронты. Меронты вновь выра­ стают в яйцевидные или лентообразные шизонты, которые опять делятся на небольшие отрезки — диплокарпонты. Они представ­ ляют собой формы с двумя лежащими близко друг к другу яд­ рами, утолщенными в местах соприкосновения. Это мужские и женские ядра. Они сливаются, происходит митоз и после деления ядер н разделения плазмы образуются два споронта. Затем идет процесс образования спор с несколькими зародышами, то есть спорогония, и созревание спор. При этом из одного ядра обра­ зуется от 1 до 16 споробластов в зависимости от рода. Так, у рода Nosema из одного споронта получается 1 спора, у Glugea — 2, у Gurleya — 4, у Thelohania — 8 (рис. 10, 17), у Plistophora — более 16 спор .

Пути распространения микроспоридий среди насекомых. Микроспорпдпп могут передаваться тремя основными путями: попа­ дая в кишечник насекомого через рот, з гемолимфу при поране­ ниях кутикулы и трансовариально, в период формирования яйца .

Первыми двумя путямп микроспоридпн передаются в виде спор, преимущественно в горизонтальном направлении, то есть внутри популяцпи, тогда как трансоварпальная передача осуществляется Рис. 10. Ц и к л р а з в и т и я м п к р о с п о р н л н н р о д а т е л о х а м и я (по

Я. В е н э е р у, 1972):

1- д о у я д е р п ы н п л а н о и т ; 2—4 — п е р в а я с е р и я ш и з о г о и и п ; 5 - м е р о и т ;

6 7 — д п п л о к а р н о и т ы ; 8, У — п р е в р а щ е н и е лентовидная стадия; в м е р о н т ; 10 — д и п л о к а р н о н т ; / / — 14 — с т а д и я м и т о з о в а в т о г а м и и ; / 5 — с и о р о м т ; /6’ — я д е р п ы и п л а з м о д и и ; 1 7 - о т д е л е н и е с п о р о б л а с т о в ; 18— с п о р о б л а с т, о с в о б о ж д е н н ы й j u п а л с п о р о б л а с т а ; J9 — с о з р е в ш а я с п о р а ;

20 — с п о р а с в ы б р о ш е н н о й с т р е к а т е л ь н о й п н т ы о и з а р о д ы ш е м н а е е конце .

на стадии шизогонии паразита в вертикальном направлении, то есть от поколения к поколению .

Наиболее часто встречается передачампкроспоридии при за гл а ­ тывании спор паразита с пищей. Это особенно относится к видам, которые размножаются в клетках эпителия кишечника, в маль­ пигиевых сосудах или в слюнных и шелкоотделительных железах хозяина. Так, легко можно заразить гусениц стеблевого мотылька ноземой Nosema (Perezia) pyraustae Pail., растерев в физиологи­ ческом растворе мальпигиевы сосуды зараженной гусеницы и смо­ чив этой жидкостью стебли кукурузы, где питаются здоровые гу­ сеницы. В некоторых случаях споры микроспоридий попадают на поверхность яиц с выделениями придаточных желез самки. При прогрызании оболочки яйца личинкой в момент вылупления споры попадают в ее кишечник. Личинки внутри популяции могут за р а ­ жаться также при каннибализме. Следовательно, источником спор паразита могут служить выделения и экскременты зараженных насекомых, их трупы и лппочные шкурки. При этом в отдельных случаях в сухих насекомых споры могут сохраняться в течение нескольких месяцев и даже лет, но погибают при замораживании или нагревании свыше 38 °С .

В гемолимфу насекомых споры проникают через раны, нано­ симые яйцекладом самок паразитических перепончатокрылых как при питании, так и при откладке яиц. В других случаях первич­ ные или вторичные паразиты насекомых сами могут быть носи­ телями микроспоридий и при заселении хозяев передают им про­ стейших .

Трансовариальный путь передачи впервые был установлен Л. Пастером для пебрины тутового шелкопряда и в настоящее время известен для многих видов микроспорпдий. Например, для большинства видов рода Thelohania — это преимущественный спо­ соб передачи паразита .

Видовая специфичность микроспоридий. Мпкроспоридии встречачаются на насекомых большинства таксономических групп, но среди сосущих растениеядных и хищных насекомых они отме­ чены в единичных случаях. Некоторые виды паразитируют лишь на одном или близких видах хозяев. Например, нозема, вызы­ вающая нозематоз пчел (Nosema apis Zand.), поражает также ряд видов шмелей из рода Bombus. Другие виды обладают более широкой пищевой специализацией. Например, микроспоридия Plistophora schubergi Zw., выделенная из непарного шелкопряда и златогузки, может развиваться в гусеницах 20 видов бабочек, от­ носящихся к пяти семействам (Исси, 1971) .

Д ля некоторых наиболее широко распространенных видов круг хозяев может определяться скорее экологическими связями по отношению к питанию, чем положением в системе животного мира. Так, к хозяевам микроспоридии Nosema mesnili Pail., кроме гусениц фитофагов — капустной, репной и брюквенной белянок, относится и большинство паразитирующих в них перепончатокры­ лых и двукрылых (апантелес, птеромалус и др.). Отмечено раз­ витие этой же мпкроспоридии в теле нематод неоаплектан, такж е паразитирующих в теле капустной белянки .

Таким образом, пищевая специализация видов микроспоридий очень широка. Однако многие виды насекомых, которые легко заражаются в экспериментальных условиях, часто устойчивы в естественной среде .

Глава 6

ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ НЕМАТОДЫ

ПИЩЕВЫЕ СВЯЗИ НЕМАТОД

Класс нематоды (Nematoda) относится к типу круглых чер­ вей, пли первичнополостных (N em athelm intes). Они связаны с многими видами насекомых, в меньшей степени — с видами кле­ щей. Эти связи разнообразны, еще недостаточно изучены и варьи­ руют от чисто случайных отношений до облигатного паразитизма .

В соответствии с этим нематод, связанных с насекомыми, можно разделить на две группы — факультативных и облигатных п ара­ зитов .

Группа факультативных паразитов включает в себя нематод, использующих насекомых в качестве средства передвижения, б л а­ гоприятной среды для существования, сотрапезника или источ­ ника питательных веществ после смерти хозяина. Так, некоторые представители семейств теластоматид (Thelastomatidae) и оксиурид (Oxyuridae) из отряда Oxyurata подкласса фазмидиевых живут в кишечнике насекомых. Из яйца выходят вместе с экскре­ ментами, попадают на пищу и таким образом расселяются внутри популяции хозянна. Хозяевами нематод служат прямокрылые, жесткокрылые, реже чешуекрылые. На гистологических срезах насекомых часто обнаруживают повреждения, но указания о патогенности нематод отсутствуют, что свидетельствует больше об нх комменсализме, чем о паразитизме .

Из факультативных паразитов наиболее важны нематоды, со­ четающие функции паразитов, энтомофагов и некрофагов, по­ скольку они могут питаться как за счет живого, так и — мертвого хозяина. В эту группу входят представители семейств диплогастернд и штейнерматид из отряда рабдптид, имеющие практическое значение .

К облигатным паразитам относятся нематоды, развивающиеся в течение короткого периода или всего жизненного цикла в геле живого организма за счет его тканей. К этой группе относятся некоторые представители семейства аллантонематпд (Allantonem atidae), вызывающие угнетение н снижение плодовитости хо­ зяина, и семейств мермитид (Mermitidae) и тетрадонематнд (Tetradonem atidae), обычно приводящие к стерильности пли ги­ бели хозяина .

КЛАССИФИКАЦИЯ И КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПАРАЗИТИЧЕСКИХ НЕМАТОД

Сем. штейнерматиды (Steinerm atidae). Д л я представителей семейства характерны слаборазвитые губы и короткая ротовая полость. П ншевод в передней части не утолщен, за окологлоточ­ ным нервным кольцом постепенно расширяется в слаборазвитый бульбус .

Самки имеют двойной яичник (дндельфная форма) с загну­ тыми вершинами, соединяющийся перед половым отверстием с вульвой. Вульва цилиндрической формы, выдается из тела корот­ ким выступом. Спику.ты копулятивного аппарата самцов д о ­ вольно массивные, серповидные, рулек клиновидный и не обхва­ тывает еппкулы, бурсальные крылья отсутствуют .

Известно не менее 17 видов этого семейства, б т о м числе семь — на территории СССР, остальные — в странах Европы, С е­ верной Америки и Австралии. Большинство из них относится к роду неоаплектан (Neopalectana) и характеризуется сравнительно крупными размерами: взрослые самки достигают 8 мм в длину, самцы — 2,5, личинки — 0,7 мм. К представителям этого рода от­ носятся: N. glaseri St., вызывающая гибель личинок японского жука и других видов пластинчатоусых, а также гусениц стебле­ вого мотылька и совки Heliothis armigera Hbn.; N. feltiae Fi!., приводящая к гибели гусениц озимой совки; N. сагросарьае Weis.— к гибели гусениц яблонной плодожорки, и др .

Наиболее изучен вид N. carpocapsae, представленный тремя популяциями («штаммами»); чехословацкой, выделенной в 1954 г .

Я. В. Вейзером; американской ДД-136, полученной С. Датки в 1955 г., — в обоих случаях из гусениц яблонной плодожорки;

русской — агриотос, выделенной Г. В. Веремчук (В И ЗР) из щел­ кунов .

Сем. диплогастериды (Diplogasieridac). Короткие веретеновидпые нематоды с ротовой полостью — стомой — бокаловидной формы. Пищевод перед окологлоточным нервным кольцом с рас­ ширением, образованным мышцами метакорпального бульбуса (рис. 11). Второе утолщение в задней части пищевода — карди­ альный бульбус — лишен мускулатуры и превращен в чисто же­ лезистое образование. Яичники у самок двойные, расположены по обеим сторонам от вульвы. Бурсальные крылья самцов развиты слабо. На них и вокруг анального отверстия расположено 9— 10 пар неодинаково развитых бородавок .

Большинство видов этого семейства свободно живут в почве, воде, загнивающих частях растений, где питаются бактериями и другими микроорганизмами. Среди них встречаются виды рода пристионхус, связанные с насекомыми. Так, нематода Pristionchus uniformis Fed. et Stan, в симбиозе с бактериями вызвала гибель колорадского жука в пригороде Варшавы во время зимовки, причем заселенность популяции вредителя в апреле достигала 85 %. Однако заселить колорадского жука в период его физиологической активности инвази­ онными личинками не удавалось. Нематоды по­ падали через кишечник в полость тела жука, не рамножались и погибали (Санднер, 1974). Не­ матода P. I’heritieri Maup. такж е в симбиозе с бактериями вызывает гибель личинок усача — большого осинового скрипуна — и майского жука, а при искусственном заселении поражает гусе­ ниц большой вощинной моли, амбарной огневки, стеблевого мотылька, колорадского жука и дру­ гих насекомых .

Сем. аллантонематиды (Allantonematidae) .

Кутикула нематод кольчатая, ротовые органы с острым копьем, в пищевод впадает окончание про 1ока слюнной железы, открывающейся непо­ средственно за стилетом. Наиболее типично ис

–  –  –

од е те ключительно сильное развитие гонад, особенно яичников. Так, у представителей рода Schaerularia общая масса яичников в 15— 20 тыс. раз превосходит массу остальных частей тела самки. В связи с этим иногда происходит выворачивание яичников из тела через отверстие вульвы .

Среди представителей семейства, встречаются все переходные формы — от симбионтов, прикрепляющихся к кожным покровам хозяина для передвижения, до факультативных и облигатных п а ­ разитов, развивающихся в кишечнике или в полости тела насеко­ мых. Потенциальное значение для биологической защиты расте­ ний могут иметь некоторые виды из родов Allantonema и Howardula. Так, A. mirabile Lenck. — паразит большого соснового сло­ ника (Hylobius abietis L.). Уровень заселения жуков в природе не­ большой: в ГДР 1—3, в Дании 5— 10 %. Howardula phy 1lotretae Fil. живет в полости тела крестоцветной волнистой блошки (Phyllotreta undulata L.), причем степень заселения в отдельных случаях достигает 20—50 %. Н. oscinelae Good, паразитируют в полости тела шведской мухи, вызывая полную стерилизацию самцов и са­ мок. В СССР и ГДР отмечена заселенность мух 2 %, в Англии 3— 18, в Дании 31—47 % (Вейзер, 1972) .

Сем. мермитиды ( Mermitidae). Тонкие нитевидные нематоды, 10—30 мм в длину и более и 0,2—0,5 мм в диаметре, с округлен­ ной головой, несущей сосочковидные тангорецепторы, и заострен­ ным коническим или тупоокругленным хвостом. Поверхность ку­ тикулы гладкая, под ней вдоль тела проходят перекрещивающиеся боковые, спннные и брюшные волокна. Кишечная полость отсут­ ствует. Пищевод лишен мускулатуры и представляет собой сильно вытянутую в длину кутикулярную трубку со склеротизированными стенками, окруженную рядами клеток с крупными ядрами. Аналь­ ное отверстие ясно различимо лишь у самцов и через него на­ ружу выдвигаются спикулы. Яичники у самок длинные, их вер­ шины светлые, в остальной части темные вследствие накопления в половых клетках — будущих яйцах — значительного количества желтка. Кишечны й канал окружен развитым жировым телом, при­ дающим нематоде белый цвет. Поступление пищи из гемолимфы хозяина происходит непосредственно через поверхность тела, а затем через стенки пищевода .

Зимуют различные фазы развития нематод как в хозяине, так и вне его, в почве, в зависимости от вида. Личинка первого воз­ раста (иногда второго, если первая линька происходит в яйце), выходящая из яйца, называется инвазионной, так как должна проникнуть в хозяина. Инвазионные личинки некоторых видов могут выживать, ожидая хозяина, несколько месяцев, питаясь ж и­ ровыми запасами своего тела. Они проникают в тело насекомого с пищей или через кожные покровы. Период развития личинок в хозяине — от месяца до года. Созревшие личинки линяют и по­ кидают хозяина, пробуравливая отверстие в стенках тела, а иногда через анальное или ротовое отверстие. Вышедшие нема­ тоды, не питаясь, еще раз линяют и собираются в клубки, со­ стоящие из самки и нескольких самцов. Созревание гонад и спа­ ривание д ля тся от 10— 15 дней у водных видов и 5— 6 месяцев и более у наземных. Самк а о т кл ад ы ва ет яйца в почву, где происхо­ дило развитие нематод, или прикрепляет их на растения. У н ема­ тод рода Mer mi s яйца покрыты оболочкой, несущей отростки. Эти отростки прилегают к оболочке, пока л е ж а т в матке. После от­ к лад ки отростки р ас пр ямл яют ся и с л у ж а т приспособлением для прикрепления к субстрату. Плодовитость у отдельных видов в арьирует от 1 до 6 тыс. яиц .

Представители семейства мало изучены, что связано с трудно­ стями диагностики, особенно в фазе личинки, и д лительным цик­ лом развития, о сложняющим искусственное разведение. По этим ж е причинам недостаточно изучена и пищевая специализация, ко­ т ор а я у отдельных видов достаточно широка. Так, нематода Неx am e r m i s al bi cans Sieb. — па ра зи т колорадского жук а, хмелевого тонкопряда, непарного ше лкопряда, капустной и некоторых других видов совок; Me r mi s l ongi ssi ma Fedtch. — па ра зи т перелетной с а ­ ранчи; P s a m m o m e r m i s korsakovi Polosch. и P. k ul a gi n i P o l o s c h. — восточного майского х руща и др .

В лит ературе имеются сведения о высоком уровне з аселен­ ности мермитидами различных видов вредных насекомых. Н а п р и ­ мер, в Японии отмечен случай заселения п ар аз и та ми 76,6 % осо­ бей рисовой огневки, в Индии — 92,8; в Мексике — 39 % особей совок и т. д. Много сообщений касается высокой степени зас ел ен ­ ности мермитидами комаров и других кровососущих насекомых .

И. А. Рубцов отмечал, что в Ленинградской области зас ел ен ­ ность к а жд ог о вида хозяина вблизи водоемов заметно к ол еб а­ лась в зависимости от условий внешней среды. Од н ак о если уро­ вень заселенности достигал 80—90 %, то популяции мошек часто на 2— 3 года исчезали из данного биотопа .

СВЯЗЬ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ НЕМАТОД С БАКТЕРИЯМИ

И ПЕРСПЕКТИВЫ ИХ СОВМЕСТНОГО ПРИМЕНЕНИЯ

Тесная связь паразитических нематод с бакте рия ми изучена у представителей рода неоаплект ан из семейства штейнерматид .

Она носит симбиотический х ар а кт ер по типу му туа ли зма, когда оба организма получают взаимную выгоду. Б ак тер ии рода Achromob act er без помощи нематод не могут попасть в тело насеко­ мого, а многие виды нематод, лишенные бактерий этого рода, не р азв ива ются в естественных условиях .

Годичный цикл развития неоаплект ан достаточно сложен и изучен на примере двух видов — N e oap lect an a gl as er i Stein, и N. c a rp oc a ps ae Weis. Инвазионные личинки третьего возраста, н а ­ ходящиеся в почве, воде или на растениях, проникают в тело на­ секомых вместе с пищей или активно — через д ы х а ль ц а, межсег­ ментные покровы, анальное отверстие. Личинки нема тод з а к л ю ­ чены в «чехол» — не сброшенную при линьке шк у рк у личинки предыдущего возраста. В кишечнике насекомого они освобож­ д аю т ся от шкурки, проникают в полость тела и отрыгивают б а к ­ терий. Бак терии быстро размножаются, н в течение 24— 48 ч н а ­ секомое погибает от септицемии. Жизн ен ный цикл первой ген ера­ ции нематоды в присутствии бактерий продолжается 4 — 8 дней .

Если бактерии отсутствуют, то он удлиняется в 4—5 раз, а п ло­ довитость самки снижается почти в 10 раз, и насекомое погибает через 20— 30 дней .

В одном насекомом р азвивается от 1 до 3 генераций нематоды и более в зависимости от размера тела насекомого и плотности популяции неоаплектан, причем самки первого поколения червей в 2,5 р аз а крупнее самок последующих поколений. В мертвом теле насекомого обычно не происходит процесса гниения. Оно сохр аня ет естественный цвет и блеск и ка к бы мумифицируется .

Пре дполаг ают, что этому способствует выделение бактериями а н ­ тибиотических веществ, которые убивают сопутствующую микро­ ф л ор у и микрофауну трупа .

Нематоды мигрируют из трупов насекомых в о к р у ж а ю щ у ю среду в фа зе инвазионной личинки третьего возраста и вновь з а ­ селяют насекомых. Если нет подходящего хозяина, они могут длительное время существовать в почве за счет собственных ре­ зервов, не питаясь. При температуре о к р уж а ющ ег о воздуха от О до 10 °С во вл ажно й среде личинки третьего возраста, з а щ и щ е н ­ ные шкуркой, остаются без д ви же ни я и могут жить от 4 месяцев д о нескольких лет. Они не переносят низкой влажности и высоких температур: при температуре 38 °С погибают в течение 1 ч, при 40 ° С — 10 мин. В 2 %-ном растворе форма лина личинки в ы ­ ж и в а ют до 3 ч, в 5 %-ном — до 10 мин .

Л а б о р ат ор н ые и полевые опыты позволили выявить у неоап­ л екта н свыше 100 видов насекомых-хозяев из различных о т р я ­ дов: тара канов ых, прямокрылых, термитов, равнокрылых, полу­ же сткокрылых, жуков, чешуекрылых, перепончатокрылых и д в у ­ крылых. При полевых испытаниях нематодно-бактериального ком­ плекса в разных ст ранах получены положительные р езу ль таты (эффективность заселения от 38 до 90 % и выше по отдельным в ид а м) в биологической борьбе с кукурузной, табачТюй и хлопко­ вой совками, яблонной плодожоркой, щелкунами, ко ло рад ск им жуком, некоторыми видами долгоносиков и короедов .

К одному из наиболее в а ж н ы х абиотических факторов, о пре­ д е л я ю щ и х эффективность заселения насекомых нематодами, от­ носится в ла жн ос ть среды. Скорость в ысыхания суспензии, н ан о­ симой на растения и насекомых при опрыскивании, в ли яе т на жизнеспособность личинок нематод и их инвазионную активность .

В связи с этим интенсивно ведется изучение антииспарителей и поверхностно-активных веществ, обеспечивающих более д л и т е ль ­ ное сохранение рабочей жидкости на листьях. Так, при д о б а в л е ­ нии одного из антииспарителей — глицерина — в водную суспен­ зию личинок N. ca r poc a ps ae смертность куколок и имаго н еп ар ­ ного ш е лк опря да на дубе через два дня после обработки достигла 80 % (Триггиани, 1976). При использовании в р аз личных кон­ центрациях патентованных препаратов — метоцела, фоликота, норбака и налкотрола — в полевых испытаниях уровень инвазирования колорадского ж у к а в о зр аста л от 30 до 60 % при 10 % в контроле, то есть в водной эмульсии (Мак Вин и др., 1982) .

Ранее культуру неоаплектан д л я л аб ор ат орн ых и полевых опы­ тов р а з м но ж ал и на гусеницах вощинной моли, что ока залось не­ рентабельным. Н еда вн о в Австралии для N. c a r p o c a p s a e удалось получить дешевую искусственную питательную среду, представ­ л яю щу ю собой гомогенат, состоящий из свнных почек (70 % ), го­ в яжь ег о ж и р а (10 %) и водопроводной воды (20 %). Д л я р а з ­ ведения нематоды из другого рода — He te ro rha bdi li s — пригодны эти же компоненты в соотношении 6 0 : 2 0 : 2 0. Стоимость 1 млн .

особей, разводимых на этой среде, составила 2 цента (Беддин, 1981) .

Возможность массового разведения нематод на дешевой среде позволила перейти к крупномасштабному их применению в Ав­ стралии, в частности против рогохвостов на сосне и гусениц смо­ родинной стеклянницы. В последнем случае более эффективной о к а з ал ас ь N. bibionis, что объяс ня ют большей подвижностью ее инвазионных личинок. Стоимость обработки 1000 побегов черной смородины оценивается в 2 д о лл а ра. О к аз ал ось успешным приме­ нение нематод и против личинок долгоносика (Ot iorr hy nchu s s u l ca t us ). П о л на я гибель этого вредителя была достигнута при опрыскивании молодых растений малины и винограда. На гор­ шечных цик ла мен ах и земля нике отмечена 90 % - н а я смертность вредителя, при этом обработка водном суспензией 1000 горшков с растениями стоила 1 д о л ла р (Уайн, 1981) .

"

–  –  –

КЛЕЩИ. КЛАССИФИКАЦИЯ И КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ОТДЕЛЬНЫХ СЕМЕЙСТВ

Среди более чем 300 семейств подкласса клещей (Acari) клас са п аукообразных ( Ar achni da ) около половины семейств включает в себя представителей, связанных с насекомыми и кле­ щами. Некоторые из них используют членистоногих лишь для пе­ редвижения, другие живут в лесной подстилке, гниющей древе­ сине и питаются мелкими первичнобескрылымп насекомыми и панцирными к ле ща м1 и-сап|р0фагами. Личинки большинства видов водных клещей паразитируют, а нимфы и взрослые особи я в л я ­ ются хищниками членистоногих, обитающих в воде. Накапли­ вается информация о питании хищных г амазовых клещей, оби­ тающих в почве (сем. Rho da ca r id ae, P a r a s i t i d a e и L a e l ap t id a e), нематодами. Значительное число видов относится к хищникам, р еже — п ар аз и та м насекомых и клещей, что п ред ставляет п р а к­ тический интерес д л я биологической з ащиты растений .

И з хищных клещей наиболее исследованная группа — фитосейиды. Их стали интенсивно изучать л ишь последние 30 лет и сейчас известно около 1200 видов этого семейства, в том числе 189 видов встречается в СССР. Многие виды имеют большое з н а ­ чение как регуляторы численности тетраниховых клещей, в р е д я ­ щих плодовым культурам и ягодникам, а некоторые интродуцированы в разл ичные страны и используются для биологической борьбы с вредителями способом сезонной колонизации. П р е д с т а ­ вители других семейств менее изучены .

Большинство известных видов хищных клещей относится к двум отрядам: параз итнформных и а кариформиых .

в кл юча ет в себя О тряд паразитиформны е (Parasitiform es) клещей различной формы и величины (0,2—7 мм), с одной, р еж е двумя парами дыхалец, расположенных на брюшной стороне тела позади тазиков второй — четвертой пар ног. Р от овы е органы обычно колюще-сосущие в виде короткой трубки, о браз ов анной из сильно измененных тазиков педипальп, э пифаринкса, или надглоточника, и хелицер. Па ль пы пятичлениковые. З а редким и ск лю ­ чением л ап к а пальпы без коготка на вершине, но со склеротизов ан ны м шипом, несущим 2 —4 отростка у ее основания. П е р в а я пара мог обычно больше других оснащена сенсорными органами .

Из трех подотрядов, входящих в состав отряда, хищные клещи, имеющие практическое значение, относятся к подотряду мезостигмата, или среднедыхальцевых ( M e s o s t i g m a t a ), и п ред став ­ лены в семействах асцид, паразитид, макрохелид, уроподид и др .

К а к отмечено выше, особенно эффективны хищники семейства ф и ­ тосейид .

Сем. ф итосейиды ( P h y t o s e i i d a e ). Не большие (0,25— 0,6 мм) клещи, овальной или удлиненно-овальной формы, бесцветные или желтоватой, коричневатой, иногда красноватой окраски. Спинная сторона т ел а покрыта одним крупным щитком, на брюшной с то ­ роне вентральной (брюшной) и анальный щитки слились в еди­ ный вентроанальный, а генитальный, с прямым за д ни м краем, слился со стернальным (грудным) щитком л ишь у с амц а (рис. 12) .

Многие виды фитосейид — факульта тивные хищники р азл ичн ых тетраниховых клещей и широко представлены в агробиоценозах разл ичн ых зон страны, где обитают их жертвы. Они поливольтанны, имеют зимнюю диапаузу, наступление которой ко нтроли­ руется укорочением фотопериода, и это п озволяет им успешно в ы ­ ж и в а т ь в суровые зимы д а ж е на широте Лен инг рад ск ой области (60° с. ш.). В отсутствие жертвы эта группа фитосейид м ож ет сравнительно длительное в ремя существовать за счет питания спо­ р а м и грибов, пыльцой и соком растений, падью насекомых, что уси ли ва ет их значение к а к в а жн ы х регуляторов численности серь­ езных вредителей растений (обыкновенный паутинный, красный плодовый, боярышниковый клещи и др.). П р и питании пыльцой н екоторых растений отдельные виды фитосейид не только в ы ж и ­ в ают, но и могут р аз м но жа ть с я. К группе наиболее р ас п р о с т р а ­ ненных в нашей стране фитосейид относятся: Ambl ysei us subsoliРис. 12. Хищный клещ Amblyseius subsolidus Begl .

(по Н. В. Бондаренко, В. А. Емельянову, 1970):

/ — сам к а, вид сверху; 2 — то ж е снизу; 3 — самец; 4 — хслицсра са м ц а .

dus Begl., A. reduct us Wainst., A. finl andi cus Oud., A. an de rs oni Ch an t, Ant hos ei us c a u d i g l a n s Wainst., Ka mp i m o d r o m u s a be r r a n s Oud. и др. Кроме тетраниховых клещей, некоторые виды фито­ сейид могут питаться т а к ж е представителями семейств разнокоготковых (Ta r so n em id ae ) и э риофиид (Erioiphyidae) .

Многие виды фитосейид, кроме растениеядных клещей, пита­ ются р аз л ич ны ми видами мелких насе комых и их яйцами. Так, клещи из рода Amblyseius (A. mckenziei Sch. et Pr., A. cucumeris Oud., A. a ur es ce ns Ath.-H.) питаются личинками табачного трипса, A. swirskii Ath.-H. и Ty p hl o dr om us s ud an icu s El B a d r y — некоторыми вид ами белокрылок, T. a t h i as a S. et А. у д ав ал ось р а з ­ водить на шести видах насекомых, в том числе на трипсах и кра с­ ной померанцевой щитовке, и т. д .

Неко тор ые виды фитосейид у ж е применяются в биологической защите растений способом сезонной колонизации. Так, большое распространение в С С С Р и других странах получило массовое разведение и применение против обыкновенного паутинного клеща в защищен но м грунте облигатного хищника фитосейулюса (Phytosei ul us persimilis Ath.-H.). Только в нашей стране он ежегодно применяется более чем на 35 млн. м2. Все шире используется для борьбы с т аб а чн ым и другими видами трипсов в теплицах хищный кл ещ Ambl ysei us mckenziei. Р а з р а б о т а н а методика массового р а з ­ ведения и применения против тетраниховых клещей на плодовых культурах и винограде устойчивых к инсектоакарицидам популя­ ций метасейулюса западного (Me ta sei ul us occidentalis Nesb.) .

объединяет очень р а зн о ­ О тряд акариф орм ны е (A cariform es) образные по морфологическим и экологическим особенностям виды — от микроскопически мелких (менее 0,1 мм) паразитов, до свободно живущих хищников, р азм ер тел а которых иногда д ости ­ гает 10 мм. Виды значительно р а з ли ча ю тс я т а к ж е по строению гпатосомы, ног, степени склеротизации покровов, наличию или о т­ сутствию дыхалец .

Отряд делится н а два подотряда: кр аснотелковых (Trombidiformes) и саркоптоидных ( S a r c o p t i f o r m e s ). У представителей п о д ­ отряда к р а с н о т е л к о в ы х р а з в и та одна пара д ыхалец, о т ­ к р ы в а ю щ а я с я на гнатосоме или на передней части проподосомы, р еж е они развиты лишь у самок или вообще отсутствуют. Хелицеры чаще стилетовидные или серповидные. В состав п одотряда входит свыше 50 семейств, причем представители некоторых из них имеют значение в биологической з а щ ит е растений ка к х и щ ­ ники вредных беспозвоночных животных. Они встречаются в се­ мействах краснотелок, анистид, хейлетид, стигмеид, пузатых к л е ­ щей, бделлид, кунаксид и др .

Д л я п о д о т р я д а с а р к о п т о и д н ы х хара ктерн о отсутст­ вие развитых снару жи дыхалец и т рахей (серия ак ар и ди и ). Если трахеи развиты (серия орибатеи), то д ыхание осуществляется че­ рез ботридии и псевдостпгмы, рас по л оже нн ые на протеросоме, б ли же к ее боковым краям, и через д ых аль ца, скрытые у осн о ва ­ ния первой и третьей пар ног. Хелицеры клешневидные, с к р у п ­ ными з убца ми по внутреннему краю, пальпы двухчлениковые, с парой ж е ва тел ьн ых лопастей, соединенных с гипостомом п од­ в ижно или неподвижно. Хищные виды среди представителей п о д­ отряда встречаются в семействе гемис аркоптид и канестриниид из серии ак ар ои дн ых клещей и, возможно, среди орибатид, или п а н ­ цирных клещей .

Крупные и средних р а з м е ­ Сем. к р а с н о т е л к и (T r o m b id iid a e ) .

ров клещи (1,5—4 м м), обычно красного цвета, с ши рокоовальным телом, густо покрытым перистыми или разветвленными щетинками, п ридающими им бархатистый вид. Стигмы р ас положе ны у ос ­ нования хелицер и лишены перитрем. Некот ор ые виды питаются кровью позвоночных, другие жи ву т з а счет членистоногих, среди которых личинки часто пар азит иру ют на насекомых, а взрослые клещи питаются их яйцами и лич’инками. Так, E ut ro mb i di um trig o n um Herm. относится к в рагам са ранчовых, AUotrombium ful i ginos um Herm. в С Ш А уничтожает я й ца стеблевого мотылька и н ар яд у с A. pul vi nus Ew. питается тл ями, медяницами и другими мелкими насекомыми. В ССС Р, по д а н н ым Ю. В. Коваля, A. fulig i no s um унич тожа ет яйца кoлqpaдcкo‘ жук а. гo Средних раз меров клещи (0,5— Сем. a n u c T u d b i(A n y s tid a e ) .

1,3 мм), краоной, желтой, фиолетовой окраски, со слабо склеротиз ова нными покровами и р ад и а л ь н о рас ходящимися ногами (рис. 13). В передней части проподосомы заметен ш и ш к о о б р а з ­ ный выступ с одной парой щетинковидных трихоботрий. Х е л и ­ церы свободные, их нижние членики не сросшиеся и не о бр а з у ю т стмлофор, верхние членики короткие, серповидные. Перитр емы з а ­ легают у основания хелицер, и у некоторых видов их окончания выступают нару жу. Па ль п ы пятичлениковые, с хорошо р аз ви то й Рис. 13. Хищный клещ Anyslis sp. (по И. 3. Ливши­ цу и В. И. Митрофанову, 1975) .

–  –  –

щами, тлями, мелкими гусеницами, личин­ ками пилильщиков мл ад ши х в оз ра ­ стов .

(C h e y le tid a e ). Мелкие Сем. хей летид ы и средних размеров клещи (0,2— 1,6 мм), овальной, реже удлиненной формы, ж е л т о ­ ватого или красноватого цвета. Тел о р а з ­ граничено поперечной бороздкой на протеросому и гисторосому. Н и жн и е членики хелицер срослись ме жд у собой и с гииостомом, об раз уя единый конус, верхние — короткие, игловидные. Пе ди па ль пы обычно пятичлениковые, их голени с крупным к о - .

готком, л а п к а заметно р едуцирована и н е - ‘ сет ряд щетинок, из которых 1— 2 внутрен­ н и х — гребневидные (рис. 15). У большинства видов х орошо в ы ­ р аж ен половой диморфизм. П а л ь п ы особенно хорошо ;развиты у самцов типичных хищников, их д лина иногда не уступает длине идиосомы .

В состав семейства входят хищники, и стребляющие клещей и мелких насекомых. На иболее распространен хищный к л е щ Cheyletus er udi tus Schrnk., при определенных условиях рег улирующий численность а мба рны х клещей в з ернохранилищах. В Индии к л ещ Acarops is docta Berl. питается яйцами различных насекомых, в р е ­ д ящи х хлебным зап ас а м, предпочитая яйца капрового жу ка. Одна са мка за десять дней питания съед ает в среднем 19,2 яйца, с а ­ м е ц — 10,2 (Кепил, Бенот, 1973) .

С е м I стигм еиды (S t ig m a e id a e ). Мелкие клещи (0,3— 0,6 мм), овальной или удлиненно-овальной формы, желтой или к р а с н о в а ­ той окраски. Спинная поверхность в линейных с к л а д к а х и с не­ сколькими щитками. Па ль п ы пятичлениковые, голень с хорошо развитым коготком. Н а вершине л а п о к пальп выдел яется у т ол ­ ще нная щетинка, нередко и ме юща я форму трезубца (рис. 16) .

Л а п к и ног с коготками и палочковидным эмподием, от которого отходят 2— 3 пары железистых волосков. Генитальное и анальное отверстия соприкасаются .

Стигмеиды питаются к лещами и мелкими насекомыми, в том числе б р о д я ж к а м и щитовок. Однако, о б ла да я общей широкой п и­ щевой специализацией, к лещ Zet zelia mali E w i n g при более д е ­ т ал ь ны х исследованиях П. Д е л а т р а (1974) во Франции был н а и ­ более плодовит, питаясь я йц ами к л е щ а Шле х те нд ал я, и д о с т а ­ точно хорошо р а з м н о ж а л с я при питании красным плодовым к л е ­ щом, принимая участие в регулировании численности последнего Рис. 1. Хищный клещ Zetzelia sp. (по И. 3. Лившицу, В. И.

Мит­ рофанову, 1975):

2 — то / — вид сверху; же снизу .

на яблоне. К эффективным видам относят т а к ж е представителей рода Agi st emus : A. t e rm in al i s Quayle, A. l ongi set us Gonz., A. fleschneri Sumrn. и др. В частности д л я A. exs ert us Summ., к а к и д л я фитосейид, известно н ормаль ное р а з в и ти е и размно жен ие при пи­ т ании яйцами и личинками паутинного клеща, в данном случае Т. c i n n a b a r i n u s Boisd., или пыльцой финиковой пальмы, тогда ка к пыльца хлопчатника о к а з а л а с ь непригодной д л я питания. В С СС Р, по н аблюдениям И. Ю. Сизовой (1980, 1983), на полях х л опч ат ­ ника, не о б р аб ат ы ва е мы х инсектицидами, а т а к ж е на сорняках, листьях шелковицы в Узбекистане широко распространен и пи­ тается паутинным клещом A. her bar iu s Kuzn. et Wainst .

Сем. п у з а т ы е — P y e m o tid a e ( = P y g m e p h o r id a e ). Мелкие клещи (0,1— 0,4 мм), с продолговатым, ов ал ьным или округлым телом матово-белого, же лт ов ат ого или бурого цвета. Проподосома отде­ л ена от гистеросомы поперечным швом. У самок по бокам тела м е ж ду т аз ика ми первой и второй пар ног развиты псевдостигмальные органы булавовидной формы. Л а п ки трех пар последних ног с двумя коготками и эмподием. Д л я большинства видов х а ­ рактерно живорождение .

Н а р я д у с фитофагами в составе семейства встречаются и энтомофаги. Так, пузатый к л ещ P yemot es vent ri cosus New. — э кто­ п ар аз и т личинок и кук олок зерновой моли и других чешуекрылых .

Некоторые виды этого рода п а рази ти ру ют на личинках отдельных видов рав нокрыл ых, жуков, перепончатокрылых: клещ Adactylidium beeri отмечен как п а р а з и т трипсов, обитающих на фикусах в Бразилии .

Сем. бд еллид ы ( B d e llid a e ). Клещи средних и крупных р а з м е ­ ров (0,45— 3,5 мм), удлиненно-грушевидной формы, красные, ч а ­ сто с буроватым или зеленоватым оттенком. Имеется поперечный шов, отделяющий проподосому от гистеросомы. По кро вы склеротизованные, в линейных скла дк ах. Ни жн ие членики хелицер сво­ бодные, вместе с верхними обр аз уют небольшую клешню. Гипостом сильно в ытянут вперед и почти достигает вершины хелицер (рис. 17), за что представителей семейства иногда на зы ва ют но­ сатыми. Па ль пы пятичлениковые, их голени без коготков. Гени­ тальное отверстие самки продольное, щелевидное с тремя парами присосок овальной формы .

Большинство б де ллид — хищники, питающиеся кл ещ ами и мелкими насекомыми. Так, Bdel la depr essa Ew. — враг паутинных клещей в садах США. Bdellodes l api dar ia Кгаш., ранее з а ве зе н ­ ный, по-видимому, из Европы, за сравнительно короткое время снизил численность зеленого сминтура, вредящего пастбищным т р а в а м в Австралии, но районы его рас про стр ан ен ия были ог ра­ ничены. Повтцрная интродукция этого и другого вида б де лл ид — N e omol gu s capil lat us Berl. из Маро кко и южных районов Франции в 1969 г. т а к ж е д а л а положительные результаты. Оба вида ус­ пешно а к кл им ат изир ов ал ись в двух районах З а п а дн о й Австралии и в Юж но й Африке .

–  –  –

Сем,, г е м и с а р к о т и д ы (H e m is a r c o p tid a e ). Мелкие клещи (0,23— 0,36 м м), с яйцевидным телом и гл ад ки ми глянцевыми покровами .

Поперечный шов в ы р а же н слабо. Хелицеры клешневидные, без зубцов на внутренней поверхности. Ноги короткие, толстые (рис .

18). Н а вершине лапок, б л иж е к внутренней поверхности, развито от двух до пяти толстых конических шипов. Эмподий длинный, ци­ линдрический, на вершине булавовидно расшцрен, коготки отсут­ ствуют. Г енитальное и анальное отверстия соприкасаются и сдви­ нуты к заднему концу тела .

Пре дс тавите ли этого семейства — хищники. Наиболее рас про ­ страненный вид — H emi s ar cop tes m al u s Schim., питается яйцами и б р о д я ж к а м и нескольких видов щитовок в США. Пос ле и нтро­ д укции в К ан а д у в некоторых р айонах успешно регулирует р а з ­ множение яблонной запятовидной щитовки. В С С С Р К- Н. Д ж и б л а д з е (1969) описан вид клеща H e m is ar c op t es dzhashii Dz., унич­ т о ж а ю щ и й летом до 35 % особей померанцевой запятовидной щитовки- В А д ж а р и и к лещ н ап ад ает на другие виды щитовок, пи­ т аю щих ся на цитрусовых: же лт ую померанцевую, коричневую и палочковидную, но в этом случае его эффективность н иж е (не превышает 2— 3 %) .

Пауки (Aranei) представляют подкласс (по мнению некото­ рых исследователей, отряд), относящийся к классу п а у к о о б р а з ­ ных животных. Все пауки — хищники, причем они всегда п и та ­ ются только живой добычей. В питании пауков значительный удельный вес среди беспозвоночных составляют насекомые, п о па ­ дающие в ловчие сети из паутины. Так, среди же рт в пауков-кругопрядов (сем. A ra n e i d a e ), попавших в крупные колесовидные сети, насекомые составили 75,7 %, в том числе д вук рыл ые — 25,7, р у ч е йн ик и— 18,4, с е т ч а т о к р ы л ы е — 11,2, перепончатокры­ л ы е — 10,5 и чешуекрылые — 9,9 %. Мелкие пауки, обитающие в лесной подстилке и верхнем слое почвы, питаются главным о б р а ­ зом первичнобескрылыми насекомыми, особенно ногохвостками .



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
Похожие работы:

«ВВЕДЕНИЕ Методы разведения сельскохозяйственных животных опираются на данные многих фундаментальных наук, прежде всего, на достижения генетики (как общей, так и популяционной) и математики (точнее, математической статистики или биометрии). Название генетики происходит от латинского "geneo" (рождаю) и изучает н...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫ...»

«Пояснения к учебному плану Настоящий учебный план основной профессиональной образовательной программы среднего профессионального образования ГБПОУ РО "Пухляковский агропромышленный техникум" разработан на основе Федерального государственного образовательно...»

«УЧЕБНИКИ ДЛЙ (ВУЗОВ BDfSSQH цм и ни l ПРАКТИКУМ м ш т яш т Ш"ПО АКУШЕРСТВУ, ГИНЕКОЛОГИИ | И ИСКУССТВЕННОМУ ОСЕМЕНЕНИЮ ашЮЕльсковйн Н Н и ХОЗЯЙСТВЕННЫХ ПЗДО 1ШЗКИВ0ТНЫХ Н ОшшН аы<...»

«Том 7, №4 (июль август 2015) Интернет-журнал "НАУКОВЕДЕНИЕ" publishing@naukovedenie.ru http://naukovedenie.ru Интернет-журнал "Науковедение" ISSN 2223-5167 http://naukovedenie.ru/ Том 7, №4 (2015) http://naukovedenie.ru/index.php?p=vol7-4 URL статьи: http://naukovedenie.ru/PDF/94EVN415.pdf DO...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования "КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ"...»

«УДК.631.43 Кочарли С.А. Водный баланс хлопково-люцернового Мамедова Э.М. севооборота в условиях Кура-Аразской Манафова А.М . низменности Герайзаде А.П. Институт Почвоведения и Агрохимии НАН Азербайджана, г. Баку e-mail: elvira-0112m@ra...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Департамент мелиорации Федеральное государственное бюджетное научное учреждение "Всероссийский научно-исследовательский институт систем орошения и сельхозводоснабжения "Радуга" (ФГБНУ ВНИИ "Радуга") МЕТОДИКА ОПЕРАТИВНОЙ ДИАГ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РФ ФГБОУ ВПО "КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ" Л. П. Трошин Д. Н. Маградзе АМПЕЛОГРАФИЧЕСКИЙ СКРИНИНГ ГЕНОФОНДА ВИНОГРАДА Учебное наглядное пособие Допущено Учебно-методическим объединением вузов Российской Федерации по агрономическому об...»

«1 Приложение 1 ПРОГРАММА ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО МОДУЛЯ 1 "Основные технологические процессы и оборудование в комбикормовой промышленности"3.1.Область применения программы Профессиональный модуль используется для повышения квалификации работников предприятий комбикормовой про...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Саратовский государственный аграрный университет имени Н. И. Вавилова" МЕЛИОРАТИВНОЕ ЗЕМЛЕДЕЛИЕ краткий курс лекций для аспирантов 3 курса...»

«Виробничі питання Вісник цукровиків України Сельское хозяйство Как получить качественный перегной Продолжение, начало в номере 11 (78), ноябрь 2012 г. Е . Скрыльник, канд. с.-х. наук, Зав. лабораторией органических удобрений и гумуса, Т. Кудлай, науч. сотрудник, ННЦ "Институт почвоведения и агрохим...»

«ТРЕНИНГ НА ТЕМУ "ПРАВИЛА ЗЕМЛЕПОЛЬЗОВАНИЯ И ЗАСТРОЙКИ (РАЗРАБОТКА, УТВЕРЖДЕНИЕ, РЕАЛИЗАЦИЯ)" План раздаточного материала 1. Особенности трансформации земель Государственного фонда сельскох...»

«ОСОБЕННОСТИ УЧЕТА ЗАТРАТ И КАЛЬКУЛЯЦИЯ СЕБЕСТОИМОСТИ ПРОДУКЦИИ РАСТЕНИЕВОДСТВА В СЕЛЬСКОМ ХОЗЯЙСТВЕ Андрийчук А.В Николаевский национальный аграрный университет, Николаев, Украина FEATURES COST ACCOUNTING AND PRODUCT COSTING PLANT IN AGRICULT...»

«ФГБОУ ВПО "Кубанский государственный аграрный университет" Кафедра технологии хранения и переработки растениеводческой продукции МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ к лабораторно-практической работе "Методы определения титруемой кислотности сельскохозяйствен...»

«Министерство сельского хозяйства РФ ФГБОУ ВПО "Кубанский государственный аграрный университет"ИНТЕРАКТИВНАЯ АМПЕЛОГРАФИЯ И СЕЛЕКЦИЯ ВИНОГРАДА (материалы Международного симпозиума 20–22 сентября 2011 года) INTERACTIVE AMPELOGRAPHY AND GRAPEVINE BREEDING (collected papers of the International Symposium 20-22 Septemb...»

«Министерство образования и науки Республики Хакасия Государственное автономное образовательное учреждение Республики Хакасия среднего профессионального образования "Аграрный техникум" Аннотации рабочих программ учебных...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ" ЛЕКЦИИ по дисциплине (моду...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Саратовский государственный аграрный университет имени Н. И. В...»

















 
2018 www.new.z-pdf.ru - «Библиотека бесплатных материалов - онлайн ресурсы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 2-3 рабочих дней удалим его.